Тиббий биология ва генетика Тиббиёт олийгохи талабалари учун дарслик

Майдаланиш
Эмбриогенезда муртак ҳужайраларининг митоз йўли билан қайта- қайта бўлиниши майдаланиш дейилади. Майдаланиш босқичида бўлинаётган ҳужайраларда бўлиниш олдидан ўсиш кузатилмайди, шу ҳисобига муртакнинг тана ҳажми ўзгармайди, ҳосила ҳужайралар бўлиниш рўй берган сари майдалашиб боради ва ҳужайралар бир-бирига зич жойлашган бўлади. Майдаланиш жараёнида ҳосил бўлаётган ҳужайралар бластомерлар деб номланади.
Одам зиготаси бир неча бор синхрон равишда бўлингандан сўнг бир тўда ҳужайралар тўплами морула ҳосил бўлади. Майдаланиш босқичида бўладиган ўзгаришларнинг биологик аҳамияти қуйидагилардан иборат: Редупликация циклининг такрорланиши ва ДНК тақсимланиши натижасида зигота геноми кўпаяди (редупликацияланади). Цитотомия натижасида ядронинг бўлиниши ҳисобига муртак бир ҳужайраликдан кўп ҳужайраликга айланади. Майдаланаётган ҳужайралар орасида бўшлиқ-бластоцел пайдо бўлиб майдаланиш ҳисобига бластула шаклланади.Бластула кўп ҳужайрали пуфаксимон муртак унинг девори бластодерма ҳайвон турига хос равишда бир қаватли ёки кўп қаватли ҳужайралар бластомерлардан иборат.
Уруғланган тухум ҳужайрасининг бўлиниши тухум ҳужайрасидаги сариқлик ва унинг цитоплазмада тарқалишига боғлиқ равишда рўй беради:

1. 
   Олиголецитал тухум ҳужайрасининг майдаланиши бир текис тўла голобластик бўлади. Бундай майдаланиш ланцетник ва сутэмизувчиларга хос.
   

79-расм.

2. 
   Телопластик тухум ҳужайрасида сариқлик бўлиниш ботиқларининг бутун зигота бўйича давом этишига ҳалақит беради натижада анимал қутбда бўлиниш жадалроқ боради бундай бўлиниш меробластик майдаланиш дейилади.
   

Меробластик майдаланишда анимал қутбда майда ҳужайра (микромерлар) вегетатив томонда эса йирик ҳужайра (макромерлар) вужудга келади. Сариқлик устида бластоцел пайдо бўлиб бластула ҳосил қилади. Бластула сфера шаклида бўлиб, унинг девори бир қават бластомерлар ҳосил қилади ва бластодерма деб аталади. Бластула организмнинг бир қаватли босқичидир.Бластула ҳужайралари дастлаб фаол бўлмасдан кейинчалик улар функционал ва морфологик такомиллашадилар.

3. 
   Айрим судралиб юрувчи ва қушларга хос ўта телолецитал тухум ҳужайраларида майдаланиш анимал қутб соҳасидаги дисксимон чегараланган майдондагина рўй беради, буни дискоидал майдаланиш дейилади.
   

80-расм.

Майдаланишда қуйидаги жараёнлар юзага келади:

1.Зигота генотипининг кўпайиши юзага келади;
2. Муртак бир ҳужайралиликдан кўп ҳужайраликка айланади;
3. Ядро ва цитоплазма нисбати тиклана бошлайди;
4. Цитоплазматик сегрегация жараёни жадаллашади;
5. Бластомерларнинг мозаикаси ўрнатилади;
Майдаланишнинг тухум ҳужайрадаги сариқлик ва ядронинг жойлашувига боғлиқлиги Сакс—Гертвич қоидаси дейилади:

1. 
   Ядро ҳар доим цитоплазманинг сариқлик бўлмаган жойининг марказини эгаллайди;
   
2. 
   Узун бўлиниш дуки иплари цитоплазманинг сариқлик йўқ жойдан ўтади;
   

Эмбрионогенезнинг кейинги босқичи гаструла бўлиб, у ҳомиланинг 2 варақали даври ҳисобланади. Гаструляция жараёни мураккаб бўлиб, бластула ҳужайраларининг силжиши ва ўзаро таъсири натижасида икки қаватли муртак ҳосил қилади.
Бу қаватлар эктодерма ва энтодерма эмбрион варақлари бўлиб, уларда учинчи эмбрионал варақ-мезодерма ҳосил бўлади. Мезодерма ҳайвонларда икки хил - телобластик, энтероцел йўл билан ҳосил бўлади. Одамларда мезодерма энтероцел йўл билан, бирламчи ичакдан ён ўсимталар чўнтакчалар ҳосил бўлиши ҳисобига шаклланади. Бирламчи ичакдан ажралиб чиққан чўнтаклар экто ва энтодерма орасига ўсиб киради ва мезодермага айланади
Гаструляциянинг 4 та типи тафовут қилинади.
1 Инвагинация(ботиб кириш)
2 Эпиболия(ўраб кетиш)
3Иммигарация(кўчиб ўрнашиш)
4Деляминация(қатламларга ажралиш)



81-расм.

Изолецитал тухум ҳужайрали организмларда гаструлация инвагинация, деляминация ва иммиграция усулида, телолецитал тухум ҳужайралиларда эса эпиболия усулида боради. Одамда гаструляция деляминация (бластомера трофобласт ва эмбриобласт ҳужайраларига бўлинади) ва иммиграция (айрим ҳужайралар) бластодерма ичига кўчиб ўтиши билан кечади.

82-расм.

Гаструляция жараёнида, ҳужайра материалининг қайта тақсимланиши ҳисобига бўлажак аъзолар пайдо бўлишига асос солинади. Замонавий изланишларнинг кўрсатишига, айнан шу босқичда муртакда биринчи марта катта концентрацияда оқсиллар борлиги аниқланган, бу оқсиллар вояга етган организм ҳужайра ихтисослашувига хизмат қилишга қаратилгандир. Масалан, гемоглобин ва мускул тўқималари оқсили миоглобин синтезининг бошланишини кўрсатса бўлади. Ҳужайраларнинг ихтисослашуви уч хил бўлади:

1. 
   Биокимёвий
   
2. 
   Морфологик
   
3. 
   Физиологик
   

Ҳосил бўлган муртак варақлари ривожланаётган организмнинг тўқима ва аъзолари ҳосил бўлиши учун асосий манба бўлиб хизмат қилади. Эмбрионал варақ тузилмаларининг ҳар бири кўпгина аъзолар(тўқималар) учун асос бўлса ҳам аммо бир аъзо(тузилманинг) шаклланишида бошқа варақ ҳам маълум даражада иштирок этади. Ҳомила варақларини ўрганишда рус олимлари К.Ф. Волф, К.М. Бер, И.И. Мечников ва О.А. Ковалевскийларнинг хизмати катта.
Тўқималарнинг ҳосил бўлиши гистогенез ҳамда аъзоларнинг шаклланиши жараёни органогенез дейилади, бу жараён эмбрионал варақ ҳужайраларнинг мураккаб ўзаро таъсири уларнинг кўпайиши, ўсиши натижасида рўй беради. Гаструляция натижасида бластула ҳужайрасининг камида 2 қават(эмбрионал қават)га эга бўлган муртак шаклланади. Ҳужайраларнинг силжиши давом этади. Ҳужайралар орасида шундай муносабат юзага келадики, бунинг натижасида уларнинг ўзаро таъсири(индукцияси) намоён бўлади. Бу ўзаро таъсир аъзолар системасининг шаклланишида муҳим аҳамиятга эга бўлади. Демак, гаструляция жараёнидагиҳосила ҳужайралар ўзаро таъсир этиб, организмнинг турли қисмларини ҳосил этувчи манба тузилмаларининг шаклланишини таъмин этади.
Гастроцелнинг юқори томони (қопқоғи)ни ҳосил қилган хорда мезодерма тузилмаси эктодермага тасир этиб, эктодерманинг маълум қисмида ҳужайралар тўплами (нерв пластинкалари)шаклланади, бу нерв пластинкаси кейинчалик қирралари билан ўзаро яқинлашиб тарновсимон кўринишга эга бўлади ва эктодермадан ажралиб нерв найига айланади (нейруляция). Нерв найи кейинчалик марказий нерв системасини ҳосил қилади.Демак, эктодермадан нерв тўқимаси, терининг эпидермис қавати унинг ҳосилалари ривожланади. Эндодермада муртакнинг узунасига бўйлабҳужайра тўплами вужудга келиб ундан ажралади ва хорда ҳосил бўлади. Хорда юқори тараққий этган мавжудотларда йўқолиб кетади. Эндодерма ичак ва сариқлик эндодермасини беради, ундан ўз навбатида ичак эндодермасининг ошқозон-ичак йўли эпителийси, йирик безлар (жигар, ошқозон ости бези) нафас аъзолари ҳамда уларнинг ҳосила безлари ривожланади.
Демак, эндодерма қаватидан нафас олиш системаси, ҳазм қилиш системаси,сийдик таносил системасини қопловчи эпителийси, жигар ва меъда ости бези ҳосил бўлади. Эмбрионал варақлар: нерв найи ва хорда организм қисмлари ҳосил бўлиши учун манба тузилмалари бўлганлигидан улар муртак нинг ўқ (асосий) азолари дейилади.



83-расм.

Мезодерманинг ўзи айрим сегментлашган қисмлар—сомитларга ажралади.Мезодермадан ҳосил бўлган сомитлар 5-қисмга:

1. Миотом (кўндаланг—тарғил мушак тўқимаси ҳосил қилувчи);
2. Склеротом (тоғай,суяк ва бириктирувчи тўқима ҳосил қилувчи);
3. Дерматом (тери бириктирувчи тўқимасини ҳосил қилувчи);
4. Нефротом (сийдик—таносил аъзоларини ҳосил қилувчи);
5. Спланхнотом (селом эпителийси, силлиқ мушак, бириктирувчи тўқима ҳосил қилувчи); Органогенез асосан эмбрионал давр охирида якунланади,лекин аъзоларнинг шаклланиши ва такомиллашуви постнатал даврда ҳам давом этади.
Муртакнинг ривожланиши давомида тўқима ва аъзолар пайдо бўлиши ҳамда уларнинг мукаммалланишини таъминлашда эмбрионнинг муваққат (провизор) аъзолари муҳим аҳамиятга эга.Ҳомила ҳар хил турдаги онтогенезларда турли шароитларда ривожланади, ана шу шароитларга мослашиш учун ҳомилада вақтинча фаол бўлган провизор аъзолари мавжуд бўлади. Мураккаб тузилган умуртқалиларда провизор аъзолардан амнион,сариқлик халтачаси, аллантоис,хорион ва плацента (йўлдош) бўлади.Провизор аъзолар ҳомиладан ташқари аъзолар бўлиб,муҳит билан алоқани таъминлайди ва вақтинча фаолият кўрсатади. Амнион (сувли парда) эктодермадан ривожланган тузилма бўлиб, бутун муртакни ва уни ўраган суюқликни қоплаб туради,шу сабабли амнион қават муртакни ювиб туради,метаболизмда қатнашади, муртакни қуриб қолиш ва шикастланишдан сақлайди.Судралиб юрувчилар,қушлар ва сутэмузувчиларда амнионқават бўлганлигидан улар амнионлилар,тўгарак оғизлилар,балиқлар ва амфибиялар амнионсизлар гуруҳига киради.
Личинкасиз ривожланиш характерли бўлган балиқлар,амфибиялар,рептилиялар ва қушларда провизор аъзо—сариқлик халтаси бўлади, балиқларда учала эмбрион варақ ҳам шу қопча ҳосил бўлишида иштирок этади. Судралиб юрувчилар ва қушларда сариқлик халтасининг ички қавати эктодермадан ташқиси эса мезодермадан ривожланган.Сутэмизувчиларда сариқлик халтасининг ривожланишида мезодерма ва энтодерма иштирок этади.Сариқлик халтаси бирламчи жинсий ҳужайра ҳосил бўлиши учун манба ҳисобланади, у қон томирларга бой, унинг ферментлари ўзидаги сариқликни парчалаб, ундаги озуқа моддаларни қон томирлар орқали муртакга етказишни таъминлайди. Бундан ташқари сариқлик халтаси қон ҳосил қилувчи бирламчи аъзо ҳисобланади ҳамда нафас олиш ва айиришда ҳам иштирок этади.Одамларда сариқлик халтаси редукцияга учраб,йўлдош таркибига киради.
Аллантоис эндодерма ҳосиласи бўлиб,муртак метаболизми моддалари (мочевина ва сийдик кислотаси)ни чиқаришда иштирок этадиган ҳамда газлар алмашинуви рўй берадиган провизор аъзодир.Одамда аллантоис ривожланмаган. Хорион парда эктодерма ҳосиласи бўлиб,муртакдан ташқаридаги энг юза жойлашган қават ҳисобланади,хорион муртак ва унинг атрофидаги муҳит ўртасида моддалар алмашинувини таъминлайди. Сутэмизувчиларда хорион боланинг йўлдоши ҳосил бўлишида иштирок этиб, муртакни озуқа ва хаво билан таъминлаш,айириш ҳамда гормон ҳосил қилиш каби муҳим вазифаларни бажаради. Сутэмизувчиларда хорион сўрғичлари бачадон девори шиллиқ қавати билан туташиб кетади,бу жой бола ўрни ёки йўлдош дейилади.Ҳомила йўлдош билан қон томирларга бой бўлган киндик орқали боғланган.Она қони ҳомила қони билан аралашмайди.
Сутэмизувчиларда йўлдош тузилишига яъни она қонини ҳомила қонидан ажратувчиқаватларга қараб ҳар хил:эпителиохориал,синдесмохориал, эндотелиохориал ва гемохориал типларга бўлинади.Одам учун гемохориал типдаги йўлдош хос бўлиб,хорион она қони билан тўлган бўшлиқда ётади.
Йўлдош ҳамма ҳомила қаватларининг ҳосиласи бўлиб,у ҳомиланинг умумий ривожланишини таъминлайди,бунда у ҳомилани озиқ моддалар ва кислород билан таъминлаб, унда ҳаёт фаолияти жараёнида ҳосил бўладиган чиқинди маҳсулотларидан тозалайди,шу ҳисобига у трофик, экскретор ва нафас олиш вазифаларини бажаради. Йўлдошда хорион гонодотропин, прогестерон, соматотропин, мамматропин гормонлари синтезланади. Хорион эпителий ҳужайралари ва қон томирлар девори ҳужайраларидан махсус ҳужайравий тўсиқ (барьер) ҳосил қилиб ҳимоя қилиш вазифаларини ўтайди. Шунинг ҳисобига онанинг қонидаги микроорганизмлар ва кўпчилик моддалар ҳомила қонига ўта олмайди, аммо йўлдош қуйидагилар: алкоголь ва никотин, бир қатор доривор моддалар, ёт оқсиллар, антитаналар, заҳарли моддалар учун барьерлик вазифасини бажара олмайди. Йўлдошнинг барьерлик фукциясининг бузилиши ҳомила нормал ривожланишининг бузилишига, натижада ҳомиладорлик патологиясига олиб келади.Шу сабабли йўлдошнинг барьерлик вазифасини ўрганиш тиббиётда муҳим аҳамиятга эга.