81
Рис. 16.1.
Строение нуклеозидов, нуклеотидов, циклического 3`, 5`- АМФ
Биологическая роль нуклеотидов:
1.
Являются универсальными источниками энергии в клетке (АТФ, ГТФ).
2.
Являются активаторами и переносчиками мономеров в клетке (напр., УДФ-
глюкоза, ЦДФ-холин).
3.
Являются аллостерическими регуляторами активности ферментов.
4.
Входят в состав коферментов (НАД
+
, НАДФ
+
, ФАД, КоА- SH).
5.
Циклические мононуклеотиды (цАМФ, цГМФ) являются
вторичными посредни-
ками действия гормонов и других сигналов на клетку.
6.
Являются мономерами в составе нуклеиновых кислот.
СТРОЕНИЕ ДНК
В ДНК входят 4 типа азотистых
оснований: А, Т, Г, Ц; сахар — дезокси-
рибоза. При образовании полимера
связь между нуклеотидами образуется с
участием 3
/
-ОН-группы
одного нуклео-
тида и 5
/
-остатком фосфорной кислоты
другого (
3
/
-5
/
фосфодиэфирная связь
).
В результате
молекула полинуклеотида
приобретает направленность — у нее
есть 3
/
-конец и 5
/
-конец.
Под
первичной структурой ДНК
понимают
последовательность нуклео-
тидов в одной полинуклеотидной цепи.
H
H
Н
2
C
О
OH
O
C
C
C
C
N
N
N
N
C
NH
2
H
H
O
O
OH
P
Циклический 3`,5`-АМФ
82
Вторичная структура
ДНК
(1953 г., Д. Уотсон, Ф. Крик) —
двойная спираль, построенная по принципам комплементарности (А
– Т, Г – Ц) и антипараллельности (3
/
-концу одной цепи соответствует
5
/
-конец другой). В двойной спирали гидрофобные азотистые осно-
вания обращены внутрь, к оси спирали, а полярные пентозы и фос-
фаты — наружу.
Силы, стабилизирующие двойную спираль: 1) горизонталь-
ные водородные связи между азотистыми основаниями (А = Т, Г ≡
Ц); 2) вертикальные гидрофобные взаимодействия между азотисты-
ми основаниями.
Силы, дестабилизирующие двойную спираль: электростати-
ческие взаимодействия между отрицательно заряженными фосфата-
ми: а) в
пределах одной цепи, и б) между цепями.
Поверхность двойной спирали имеет две спиральные борозд-
ки — большую и малую. В большую бороздку выступают азотистые
основания, а в малую — пентозы и фосфаты. Таким образом, азоти-
стые основания доступны для контакта в области большой бороздки
без предварительного раскручивания цепей ДНК, и именно там про-
исходит связывание с ДНК сайт-специфических регуляторных бел-
ков.
Процесс расхождения нитей ДНК и формирования одноцепо-
чечных молекул называют денатурацией (плавлением) ДНК. Это происходит при нагревании
(около 70°С), при репликации и транскрипции (в отдельных участках). При постепенном
снижении температуры наблюдается ренатурация.
Третичная структура ДНК
— формируется только в связи с белками и служит для
компактной упаковки ДНК в ядре. Белки, входящие в состав нуклеопротеинов:
1.
Гистоновые: богаты аргинином и лизином, имеют «+» заряд (основные), поэтому
легко связываются с ДНК ионными связями; участвуют в упаковке ДНК.
5 классов гистонов – Н1, Н2А, Н2В, Н3, Н4.
Модификации гистонов (фосфорилирование, ацетилирование)
приводят к уменьше-
нию их заряда, в результате чего гистоны легче отсоединяются от ДНК, и она становится до-
ступна ферментам репликации и транскрипции.
2.
Негистоновые: для связывания с ДНК имеют специальные домены («цинковые
пальцы» или др.), которые «узнают» специфические последовательности нуклеотидов; регу-
лируют процессы репликации, репарации,
транскрипции
Do'stlaringiz bilan baham: