С. А. Эгамбердиева молекуляр

Расм. 19.3. 
Capsicum annuum L.
 қалампири чангдони культурасида 
гулчанг эмбриогенези: а, б – культурадан 30 кун ўтиб чангдондан 
эмбриоид ажралиши: дастлаб илдизчалар пайдо бўлади (а), кейин куртак 
тўлалигича (б); в – гулчангдан келиб чиққан ниҳол уруғпаллалари
билан; 2 –ниҳол барглар билан (J. Barany бошқ. бўйича, 2005) 
Гаплоидларни индукциялашнинг энг кенг тарқалган усуллари 
қуйидагилар: 
чангдонлар ва гулчанглар культурасида индукцияланган 
андрогенез;
гибрид муртакда хромосомаларнинг селектив элиминацияси. Бу 
усулдан кўпинча бошоқлилар селекциясида фойдаланилади;
псевдогамия 
– 
гаплоид 
муртакнинг 
тухум 
ҳужайра 
уруғланишисиз ёд гулчанг билан уруғлангандан кейин ривожланиши 
ёки алоҳида ажратилган уруғкуртакнинг ривожланиши (гиногенез). 
Ҳужайра муҳандислигида кўпинча биринчи усул қўлланилади. 
Биринчи марта гаплоид ўсимликлар 1964 йилда ҳинд тадқиқотчилари 

---

126 
С. Гуха ва С. Магешвари томонидан бангидевона чангдонини 
етиштиришда олинган. Ўша вақтдан бери бундай усул билан 200 дан 
ортиқ турларда, шу жумладан буғдой, арпа, жавдар, гуруч, картошка 
ва бошқа экинларда гаплоид ўсимликлар олинди. Чангдонларни 
етиштириш учун ривожланишнинг муайян фазасида ғунчалардан 
стерил ажратиб олинган бутун бошли чангдонлардан фойдаланилади. 
Улар қаттиқ озуқа муҳитига, ёки суюқ озуқа муҳитининг юзасига 
жойлаштирилади. Кам ҳолларда гулғунчалар ёки тўпгуллар 
етиштирилади. 
Алоҳида ажратиб олинган чангдонлардан гаплоид ўсимликлар 
олиш икки йўналиш бўйича бориши мумкин: соматик муртакларнинг 
бевосита регенерацияси ва билвосита – каллусогенез орқали. Биринчи 
ҳолатда чангдонлар ичида алоҳида гулчанг доначаларидан 
проэмбрионал тузилмалар шаклланади ва улардан етиштиришнинг 
маълум шароитларида гаплоид ўсимликларга асос берувчи 
эмбриоидлар пайдо бўлади. Эмбриоидлар – муртакларга ўхшаш 
тузилмалар. Иккинчисида – гулчанг бўлинади, лекин бўлиниш 
натижасида ҳосил бўлган ҳужайралар ўлчамлари тез катта бўлади ва 
гулчанг донаси қобиғини ёриб, каллус ҳосил қилади. Кейинги 
морфогенез натижасида мазкур каллус ҳужайраларидан ўсимликлар 
регенерацияланади. Бунда ўсимликлар турли ҳил даражадаги 
плоидлик - ди-, поли-, анеуплоидликка эга бўлиши мумкин. 
Охиргилари кўпинча стерил, лекин ўсимликларга колхицин билан 
ишлов берилгандан кейин хромосомалар сони икки ҳисса кўпаяди, 
бунинг натижасида фертил гомозиготалар олиш мумкин. 
Гулчанг культураси чангдон соматик тўқималаридан озод 
қилинган микроспораларни суюқ озуқа муҳитида ўстиришдан иборат. 
Гулчанг чангдон соматик тўқимасидан бир неча усул билан 
ажратилади: 
Тасодифан (спонтан) ажралиб чиқиш (пассив усул) – 
чангдонларга маълум усул билан ишлов берилади, суюқ муҳитда 
инкубацияланади, бу ерда ёрилади, гулчанг эса ажралади ва юқорига 
сузиб чиқади. 
Гомогенизация ва фильтрация. Суюқ муҳитда етиштирилган 
чангдонларни скальпель билан тилиб ва эҳтиёткорлик билан эзиб 
жароҳат етказилади, кейин фильтрланади (фильтр тешикчалари 50-

---

127 
100 мкм) ва центрифугаланади. Чўкма ювилади ва суюқ муҳитда 
суспензияланади. 
Кесиш – чангдон девори кесилади. Бу усул кам қўлланилади, 
чунки сермашаққат ва узоқ вақт талаб этади. 
Гулчанг эмбриогенези гулчанг ядроси ва гаметофит 
ҳужайраларининг функционал ҳамда структуравий детерминацияси 
билан боғлиқ, шу сабабдан ривожланишда иштирок этишлари 
мумкин: - фақат вегетатив ҳужайралар, - фақат генератив ҳужайралар, 
- иккала турдаги ҳужайралар, агар вегетатив ва генератив ҳужайралар 
қўшилса, бунда диплоид эмбриоид ҳосил бўлади. Итузумлилар учун 
фақат эмбриогенез, бошоқли ўсимликлар учун – каллуслар каби 
эмбриоидлар ҳосил бўлиши ҳам характерли. Гаплоидлар орасида 
(айниқса бошоқли ўсимликларда) альбинослар кўп учрайди. 
Регенерант-альбиносларнинг энг кўп чиқиши гулчанг культурасида 
чамаси, гулчанг ривожланишининг бузилиши билан боғлиқ. Сабаби 
аниқланмаган, бу ўстирилаётган вақтда микроспоралардаги 
мутациялар натижаси бўлиши мумкин.
Баъзи бир турларнинг узоқлаштирилган дурагайлашида гибрид 
муртак ривожланишининг эрта босқичида ота-оналардан бирининг 
хромосомаси селектив элиминацияси ҳодисаси аниқланди. Бу ҳодиса 
арпа ўсимлигида яхши ўрганилди. 
Hordeum vulgare
(маданий) ва 
H. 
bulbosum
(кўп йиллик пиёз томирли ёввойи) диплоид арпалар 
чатиштирилганда муртак ва эндосперм ўсиши босқичида 
(уруғланишдан 
кейин 
5 
кун 
ўтиб) 
ёввойи 
типдаги 
хромосомаларининг 
йўқолиши 
содир 
бўлади. 
H. 
vulgare
хромосомалар тўплами бўлган гаплоид пайдо бўлади. Уруғланишдан 
кейин 15 сутка ўтиб она ўсимликда гибрид муртак ривожланиши 
тўхтайди, лекин in vitro ўстиришда бундай муртаклардан ниҳоллар 
ривожланади. Бундай усулда ҳосил бўлган ўсимликлар учраш 
даражаси ва сони жуда юқори. Бундан ташқари, ўсимлик-
альбинослар ҳосил бўлмайди. Ушбу усул ёрдамида одатда 10-12 йил 
давом этадиган селекция ўрнига 4 йилда Исток ва Одесса-115 навлари 
яратилди. Канадада шундай усул билан Минго ва Родео навлари 
яратилди. 
Хромосомалар элиминацияси бошқа авлодларда ҳам учрайди. 
Агар чангловчи сифатида ёввойи арпадан фойдаланилса, жавдар ва 
буғдойда гаплоидларни индукциялаш мумкин. 

---

128 
Урғочи гаметофитлар культурасида гаплоидлар олиш бўйича 
илмий ишлар 50-йиллардан бошланди. Охирги вақтда уларга бўлган 
қизиқиш 
ошди. 
Эркак-стерил 
ўсимликларда 
уруғланмаган 
уруғкуртакларни ўстириш гаплоидлар олишнинг ягона имконияти 
ҳисобланади. Каллус тўқимасининг морфогенетик потенциали паст 
бўлган ёки агар каллус тўқимаси ўсимлик-альбиносларни 
регенерацияласа урғочи гаметофит ўсимликларда ҳам гаплоидлар 
манбаи бўлиши мумкин. Баъзи бир ўсимликларда, масалан арпа ёки 
гуручда яшил ўсимликлар индукцияси гиногенезда андрогенезга 
нисбатан анчагина юқори. 
Муртакнинг қайси ҳужайрасидан янги организм пайдо 
қилишига қараб, партеногенез ва апогамия фарқланади. Партеногенез 
– тухум ҳужайранинг уруғланишсиз ривожланиши. Апогамияда 
муртак синергидалар ёки антиподалардан ривожланади. Дастлабки 
ишларда муртак сумкасининг соматик тўқималари пролиферацияси 
кузатилган. Биринчи марта гаплоид каллус уруғланмаган 
уруғкуртакдан 1964 йилда Тулек томонидан гингко культурасидан 
олинган, лекин органогенезни амалга ошириб бўлмаган. Бу ҳодиса 
фақат 1976 йилга келиб, Сан Ноум арпанинг уруғланмаган 
уруғдонлари культураси билан ишлаб, нормал яшил гаплоид 
ўсимликни олганда содир бўлди. 
Гиногенез икки йўл билан – эмбриогенез ва каллусогенез орқали 
кечиши мумкин. Сан Ноумнинг арпа билан олиб борган ишларида 
гаплоид эмбриоидлар асосан антиподалардан, каллус эса – 
синергидалардан ҳосил бўлган. Гуручда эмбриогенезни ҳам, 
каллусогенезни ҳам синергидлар ҳосил қилган, антиподалар эса 
пировардида дегенерацияланди. Тамакида гаплоид эмбриогенез 
тухум ҳужайралар учун, скердларда эса – антиподалар учун 
характерли.