Membrana qo’zg’aluvchanligi umuman yo’qolgan vaqt mutlaq refrakterlik davri deb ataladi. Bu holatning rivojlanishiga natriy kanallari deyarli to’la inaktivatsiyalanganligi, kaliy uchun membrana o’tkazuvchanligi oshgani sabab bo’ladi. Repolyarizatsiya natriy kanallarining faolligi tiklanishiga va kaliy oqimining sekinlashishiga olib keladi. Natijada qo’zg’aluvchanlik sekin tiklanadi. Bu vaqt refrakterlikning nisbiy davri deyiladi.
Nerv tolalarida mutlaq refrakterlik davrining davomiyligi 1 ms dan kam, nisbiy refrakterlik esa 5-10 ms davom etishi mumkin. Refraktorlik (frantsuz so’zi refraktaire) qabul qilmaydigan ma’noni anglatadi.
Refrakterlik ta’limoti xaqida A.Rezenblyut, N.Ye.Vvedenskiylar ko’plab ish olib borganlar. Odamning yurak muskuli tolalari olinsa, bu fazalarning davomi 270 ms (Mutlaq refrakterlik) va 30 ms (nisbiy reflakterlik) tashkil qiladi. Juda qisqa mutlaq refrakterlikka ega nerv tolasi 1 sekunda 1000 ta harakat potentsiali vujudga keltirishi mumkin, yurak muskuli esa shu vaqt davomida 3-4 marta qo’zg’alish qobiliyatiga ega. Demak, nerv tolasining labilligi yurak muskulinikiga nisbatan 200-300 marta yuqori.
Qo’zg’alishning o’tkazilishi. Qo’zg’alishning toladan o’tish mexanizm-lari ikki jarayondan iborat. Bular: mahalliy javob vujudga keltirgan katelektrotonik signalni membraning yon-atrofdagi bo’laklariga ta’sir etishi va shu bo’laklarda harakat potentsialining hosil bo’lishidir.
Membraning ta’sirlangan joyida, masalan, unga o’rnatilgan katod ostida depolyarizatsiya rivojlanadi. Buning sababi tola ichiga natriy ionlarining zudlik bilan o’tishida. Tola ichida ko’paygan natriy ionlari tola bo’ylab ikki tarafga tarqaladi va membraning qo’shni bo’laklarini depollyarizatsiyaga uchratadi.
Bu elektrod deyiladigan passiv depolyarizatsiya mahalliy javob paydo bo’lishiga va uning miqdori membrana depolyarizatsiyalanishi kritik darajasiga yetishiga sabab bo’lishi mumkin. Unda harakat potentsiali vujudga keladi va u membraning yondosh qismlarini qo’zg’atuvchi kuch bo’lib xizmat qiladi.
Nerv tolasi o’q silindri va uni qoplovchi plazmatik membranadan iborat. Bu membrana qo’zg’aluvchan. Unda potentsialga bog’liq natriy va kaliy kanallari bo’lishi tufayli harakat potentsiali (nerv impulsi) hosil bo’lishi mumkin. Qo’zg’alishning toladan o’tishi ham o’q silindrining plazmatik membranasiga bog’liq. O’q silindri tashqaridan Shvann parda yoki Shvann va mielin parda bilan qoplangan. Mielin pardasi har 1-2,5 mm da uzilib, uzilgan joyni Ranve bo’g’ilmasi deyiladi.
Umurtqali hayvonlarning aralash nervini tashkil qiluvchi tolalar yo’g’onligi, qo’zg’aluvchanligi, qo’zg’alishning ulardan o’tish tezligiga qarab uch gruhga bo’linadi (A,V,S)
A turdagi nerv tolalari milien pardasi bilan o’ralgan. Ularning diametri (odamda) 12-22 mmk bo’lib qo’zg’alishni 5-120 m.sekund tezlikda o’tkazadi. A turdagi nerv tolalari 4 xil: A-alfa, A-betta, A-gamma, A-delta. A-alfa turidagi tolalar skelet muskullarini nervlaydi. Ular ichida murakkab retsepetor par-muskul duklaridan boshlangan afferent tolalar va skelet muskullarni qo’zg’atib, harakatga keltiradigan efferent tolalar tavofut qilinadi. A-beta va A-delta tolalar markazga intiluvchi tolalar bo’lib, turli retseptorlardan (taktil, ichki organlardan) impulslarni Markaziy nerv sistemasiga o’tkazadi. A-gamma tolalar esa afferent tolalardir. Ular muskul duklarining qisqaruvchi elementlarini nervlaydi.
V turdagi tolalarga simpatik va parasimpatik preganglionar tolalar kiradi mielin po’st bilan o’ralgan. V turdagi tolalar diametri 1-3,5 mmk, qo’zg’alishni 3-14 m sekund tezlikda o’tkazadi.
S turdagi tolalar juda ingichka bo’lib diametri 0,5-2 mmk, mielinsiz tolalar hisoblanadi. Bu tolalarda qo’zg’alish 0,53 m sekund tezlikda o’tadi. S turdagi tolalarga simpatik nerv tolalarining postganglionar tolalari kiradi. S turdagi nerv tolalari og’riqni, sovuqni, bosimni sezuvchi retseptorlardan qo’zg’alishning o’tishida qatnashadi.
Nerv tolalari tinchlikda ham, qo’zg’alganda ham issiqlik ajratadi. Nervning issiqlik chiqarishini 1926 yilda A.Xil aniqlagan.
Mielinsiz tolalarda qo’zg’alish uzluksiz holda, tolaning boshidan oxirigacha harakat potentsiallari vujudga kelishi tarzida tarqaladi.
Qo’zg’alishning mielinli tolalardan o’tishida katta farq bor: tolalardan qo’zg’alish sakrab-sakrab, saltator ravishda o’tadi. Saltator o’tkazishning sababi shundaki, mielinli tolalarda potentsialga bog’liq bo’lgan natriy va kaliy kanallar membranada tekis tarqalmagan. Ranve bo’g’ilmalarida ularning soni mielinsiz tola membranasidagi kanallar sonidan 200 marta ko’p. Tolaning mielinli qismlarida bunday kanallar deyarli yo’q, ya’ni tolaning bu qismlari qo’zg’aluvchanlikka ega emas. Bu sharoitda bir Ranve bo’g’ilmasida vujudga kelgan harakat potentsiali elektrotnik ravishda yondosh bo’g’imlarga tarqaladi, bu yerda membranani kritik darajagacha depolyarizatsiya qiladi va yangi harakat potentsiali rivojlanshiga olib keladi. Agar qo’zg’algan bo’g’imlarga eng yaqin turgan bitta yoki ikkita bo’g’ilma shikastlangan bo’lsa, qo’zg’alish uchinchi, to’rtinchi bo’g’ilmalarga sakrab o’tib, ularda harakat potentsiali paydo qiladi. Bu tolada rivojlangan potentsiallarning 80-100 mV ga teng miqdori bo’sag’a potentsiali-dan h-6 marta ko’p bo’lishiga bog’liq.
Qo’zg’alishning mielinli tolalardan saltator o’tkazilishida ikkita afzallik bor. Birinchidan, bu o’tkazish energiya sarfi nuqtai nazaridan tejamli, chunki faqat membrana yuzasining 1% ini tashkil qiluvchi Ranve bo’g’ilmalari qo’zg’aladi. Ikkinchidan, qo’zg’alishning o’tish tezligi mielinsiz tolalardagiga nisbatan juda yuqori. Shu sababdan, mielinli tolalar nerv sistemasi muhim faoliyatlarining aniq va tez boshqarilib turishini ta’minlovchi qismlarida ko’p.
Do'stlaringiz bilan baham: |