Полиплоидия ва гетЕроплоидия

XIII.1.2. Аллополиплоидия

Турлараро дурагайларда жамланган ҳар хил турларга оид геномнинг мартага ортиши ҳисобига ҳосил бўладиган полиплоидия аллополи-плоидия деб аталади. Ҳар хил геномларнинг қўшилишидан ҳосил бўлган полиплоидларни 1927 йилда М.С.Навашин амфидиплоид деб аташни таклиф қилди. Масалан, А ва В геномларининг қўшилишидан ҳосил бўлган ААВВ полиплоидни амфидиплоид деб атаган. Аллополи-плоидларни дурагай полиплоидлар деб ҳам аташади. Бундай полиплоидлар ҳар хил турларни чатиштиришда ҳосил бўлади. Масалан, ҳар хил геномли тур ва туркумлар чатиштирилганда узоқ дурагай ҳосил бўлади. Жавдар билан буғдой чатиштирилганда жавдар ва буғдойнинг гаплоид геномлари йиғилган жавдар–буғдой дурагайи ҳосил бўлади. Аллополиплоидларда фақат хромосомалар йиғиндиси фарқланмай, балки улар генетик таркиб жиҳатдан ҳам фарқ қиладилар.

Аллополиплоидларда мейознинг ўзига хос томонлари. Кўпчилик ҳолларда бир-биридан узоқроқ турлар (масалан, жавдар ва буғдой, турп ва карам ва бошқалар чатиштирилганда) Ғ₁ ўсимликлари пуштсиз бўлади. Бунинг сабабини қуйидаги мисолда кўриб чиқса бўлади. Айтайлик, буғдой Т геномига ва жавдар S геномига эга дейлик. Ундай ҳолда буғдой ва жавдарнинг чатишидан ҳосил бўлган дурагайларнинг геноми ота-она геномининг йиғиндиси ТS га эга бўлади. Хромосомалар сони икки марта кўпайган тақдирда ТТSS амфидиплоид, қайсики аслида қўш диплоид яъни аллотетраплоид ҳосил бўлади. Бу ерда зигота еттита жавдар хромосомасига ва худди шунча буғдой хромосомасига эга бўлади. Дурагай ўсимликларнинг тана ҳужайраларида хромосомаларнинг умумий сони 14 та бўлади. Бундай ўсимликларда ҳужайралар ўз гомологларига эга бўлмаганликлари учун мейознинг профаза I да буғдой ва жавдар хромосомаларининг ҳар бири ўзларини унивалент хромосомалар каби тутишади. Мейозда айтилган дурагайда 14 та унивалентларни санаш мумкин. Анафазада бу хромосомалар жуда тартибсиз тарзда қутбларга тарқала бошлайди. Натижада ҳар хил сондаги 0 дан 14 тагача хромосомага эга бўлган гаметалар ҳосил бўлади. Бундай дурагайларда гаметаларнинг ривожланиши нормал кечмайди, оқибатда улар пуштсиз бўладилар. Айрим ҳоллардагина хромосомалар гомологияси содир бўлса, қисман ўсимликлар пуштли бўлиши мумкин.
Айрим ҳолларда айтилган дурагай ўсимликларда маълум қисм гаметалар 14 та хромосомага эга бўладилар. Улар 7T+7S хромосомалардан иборат бўлиб, бундай гаметалар редукция (камайишга) учрамаган гаметалар деб аталади. Уруғланиш даврида бундай гаметаларнинг қўшилиши натижасида ҳар икки турга хос хромосомалар сони икки марта ошади ва натижада амфидиплоид (аллотетраплоид) зигота ҳосил бўлади. Бундай аллотетраплоид жавдарнинг 7S+7S ва буғдойнинг 7T+7T хромосомаларидан иборат 2n=28 бўлган полиплоид ҳосил қилади. Бундай полиплоидлар ҳар қайси турнинг хромосомалар йиғиндисида хромосомалар ўз жуфтларига эга бўлишгани учун пуштли бўлади. Энди уларда хромосомалар конъюгацияси нормал кетади. Бундай ҳолда 7 та жавдар биваленти ва 7 та буғдой биваленти ҳосил бўлади. Редукцион бўлинишнинг анафазасида бу бивалентларнинг аъзолари қутбларга нормал тарқалишади ва натижада 7T=7S хромосомалар сонига эга бўлган гаметалар ҳосил бўлади. Бундай ҳар хил хромосома тўпламига эга бўлган диплоид гаметалар тўла равишда нормал бўлиб, улар уруғланиш даврида яна икки турга хос бўлган хромосомалар тўпламига эга организмлар ҳосил қилади.
Агар диплоид гаметаларнинг хромосомалар тўплами 7А+7А бўлган бир тур бошқа турнинг 7В хромосома тўпламли гаплоид гаметаси билан уруғланса 7А+7А+7В хромосома тўплами аллотриплоид ҳосил бўлади. Бундай дурагайлар пуштсиз бўладилар, чунки қўш хромосома тўпламли А геномли тур мейозда бивалентлар ҳосил қилса, ёлғиз хромосомали В геномли тур хромосомалари унивалентлигича қолишади. Уларнинг қутбларга нотўғри тарқалишлари натижасида улардан тўлақонли бўлмаган гаметалар ҳосил бўлади.