Полиплоидия ва гетЕроплоидия

XIII.2. Ҳайвонларда полиплоидия

Маълумки, полиплоидия ҳодисаси ўсимликлар дунёсида кўпроқ кузатилади. Бунинг асосий сабаблари қуйидагилар ҳисобланади. Ўсимликларда ҳаддан ташқари гермафродитизм кенг тарқалган, яъни жуда кўп ўсимликлар ўз чанглари билан чангланади. Уларда партеногенез ва вегетатив йўл билан кўпайиш ҳам кўп учрайди. Буларнинг ҳаммаси ўсимликларда полиплоидларнинг ҳосил бўлишига олиб келади.

Полиплоид ҳужайраларнинг, умуман полиплоидларнинг кам учраши кўпроқ айрим жинсли организмларда кузатилади. Бунинг асосий сабабларидан бири организмларнинг бир жинсга тааллуқли гомогаметали, иккинчиси эса гетерогаметали бўлиши билан боғлиқ дейиш мумкин. Шу нарса аниқланганки айрим жинсли ҳайвонларда полиплоидия жуда кам учрайди ёки бутунлай учрамайди. Партеногенез йўли билан ҳам кўпаювчи ҳайвонларда эса полиплоидларнинг ҳосил бўлиши деярли ўсимлик-лардагидек кечади.
Ҳайвонларда полиплоид қаторлар жуда кам учрайди. Айрим ҳайвон турларидагина, масалан, аскаридаларда, ер (тупроқ) чувалчангларида, сувда ҳам қуруқликда яшовчиларда ва баъзи бир ҳайвонларда полиплоид қаторлар аниқланган. Тупроқ чувалчангининг асосий хромосомалар сони 11, 16, 17, 18 ва 19 бўлган турлари аниқланган. Бундай полиплоидларнинг ҳаммаси асосан партеногенетик йўл билан кўпаяди. Тупроқ чувалчангининг полиплоидлари одатда ўзларининг яқин қариндошлари бўлган диплоид турларига қараганда анча йирик бўлади. Уруғланмаган тухум ҳужайраларининг партеногенетик йўл билан ривожланиши қушларда тез-тез учрайдиган ҳодисалардан ҳисобланади. Куркаларнинг шундай линиялари аниқланганки, ҳатто айрим ҳолларда тухумларни очиришдан олдин иссиқхоналарга қўймасданоқ уларда партеногенетик ривожланиш бошланган бўлади. Бундай линияларда ҳатто 80% тухум дисклари диплоид, баъзан эса гаплоид ҳолда ҳам бўлади.
Тут ипак қуртида автотетраплоидли Bombyx mori турининг урғочилари пуштли, эркаклари эса пуштсиз бўлади. Бунга сабаб тут ипак қуртининг эркаклари гомогаметали ва урғочилари гетерогаметали бўлиб, эркакларида мейознинг профаза I да поливалентлар ҳосил бўлиши ва шу сабабли анеуплоид сондаги хромосомалар тўпламига эга гаметалар ҳосил бўлади. Гетерогаметали урғочиларида эса поливалентлар ҳосил бўлмайди, ҳосил бўлганда ҳам уларда кроссинговер кетмаганлиги учун хромосо-маларнинг такомилланишига ҳалақит беришмайди. Натижада мейоз уларда нормал кечади.
Сут эмизувчи ҳайвонларда, масалан, сичқон ва қуёнларда ҳарорат таъсирида полиплоидлар олиш мумкинлиги исботланган. Сичқон ёки қуённинг тухум ҳужайрасига иссиқ ёки совуқ ҳарорат таъсир эттирилганда тухум ҳужайралари диплоид ҳолатга келиб қолади. Бундай диплоид хромосома тўпламига эга тухум ҳужайралари ядроси оталик гаплоид ядроси билан сунъий шароитда қўшилганда триплоид зигота (мейотик полиплоидия) ҳосил бўлади. Бундай триплоидларнинг ҳосил бўлиш механизми ҳашаротлар, сут эмизувчилар ва сувда ҳам қуруқликда яшовчи ҳайвонлар учун умумий ҳисобланади.
Шундай қилиб, триплоидларнинг ҳосил бўлишини қуйидагиларга бўлиш мумкин:

1. 
   Полиандрия, иккита сперманинг тухум ҳужайранинг гаплоид ядроси билан қўшилиши;
   
2. 
   Полигамия, битта сперманинг тухум ҳужайрадаги иккита гаплоид ядро билан қўшилиши;
   
3. 
   Анеугамия, битта сперманинг диплоид етишмаган тухум ҳужайра билан қўшилиши.
   

Товуқларда табиий равишда ҳосил бўлган аутосомалар бўйича 3А+ХХ формула билан белгиланган триплоид товуқ олинган. Бу товуқ ҳаётчан бўлиб, унинг ўнг гонадаси рудиментар ҳолатда, чап гонадаси мозаик, яъни унинг ярми эркак гонадаси ва ярми урғочи жинс гонадаси бўлган.
Сут эмизувчи ҳайвонларда ҳам, масалан, каламушларда полиандрия ва полигамия натижасида триплоидлар ҳосил бўлади. Каламушларда триплоидлар 1,2–3,2%, худди шундай частотада сичқон ва бошқа сут эмизувчи ҳайвонларда кузатилган. Триплоидия ҳатто одамларда ҳам учраши мумкинлиги аниқланган.
Юқорида келтирилган барча мисоллар автополиплоидияга тегишли бўлиб, ҳайвонларда аллополиплоидия жуда кам учрайдиган ҳодиса ҳисоб-ланади. Аллополиплоидлар олиш мумкинлиги Б.Л.Астауров томонидан биринчи марта тут ипак қуртининг турлараро дурагайларида исботланди. Маълумки, тут ипак қуртининг Bombyx mori, B.mandarina турларида хромосомалар тўплами 2n=28 га тенг. Бу турларни чатиштиришдан олинган дурагайларда аллотетраплоид олиш учун сунъий партеногенездан фойдаланилган. Дастлаб B. mori турида автополиплоидлар, яъни автотетра-плоид - 4n ва автогексаплоид - 6n олинган бўлиб, улар урғочи жинсли ва пуштли бўлган. Шундан кейин B.mori нинг тетраплоид урғочи капалаклари B.mandarina турининг диплоид (2n) эркак капалаклари билан чатиштирилган. Бундай чатиштиришдан олинган дурагай авлодда 2n B.mori+1n B.mandarina аллотриплоид урғочи қуртлар олинган. Бундай қуртлар одатдаги шароитда пуштсиз бўлишган, шунинг учун уларни партеногенез йўли билан кўпайтиришган. Бундай ҳолда партеногенетик аллогексаплоидлар ҳосил бўлган. Уларда хромосомалар тўплами 4n B.mori + 2n B.mandarina бўлиб, жинс бўйича урғочи бўлган. Аллогексаплоид урғочи капалаклар диплоид эркак капалаклар билан чатиштирилганда уларнинг авлодида ҳар иккала жинсга тааллуқли хромосомалар тўплами икки марта ошган 2n B.mori+2n B.mandarina аллотетраплоид ёки амфидиплоидлар олинган.
Шуни айтиш керакки, полиплоидия ҳайвонот дунёсида кўп тарқалмаган бўлса ҳам, лекин тана ҳужайраларида ёки махсус вазифаларни бажаришга мослашган тўқималарда полиплоид ҳужайраларни кўплаб учратиш мумкин. Бунга мускул тўқималари ҳужайраларини келтириш мумкин.