Pedagogika va psixologiya fakulteti

Gippokamp
YUqorida biz kalamush va sichqonlarda jismoniy mashq jarayonining rivojlanishi va jismoniy mashqlarga organish bilan bogliq bir nechta malumotlarni korib chiqdik. Jismoniy mashq effektlari gippokampusga tasir etishi mumkin (Wallenstein et al., 1998). Gippokampdagi xujayralar tananing fazoda joylashishiga qarab ozgaradi (Czurko, Hirase, Csicsvari, & Buzsaki, 1999). Bu “lokal” hujayralar lokal informatsiyalarni xotirada saqlanishi va ularning tashqi muhit signallari bilan aloqasini taminlaydi. Gippokampus motor struktura deb hisoblanmagani tufayli, harakat bilan bogliq informatsiyalar lokal hujayralarning aktivligi natijasida qabul qilinadi (Czurko et al., 1999). Bu natijalar kalamushlarni statsionar holatda boqilib, yugurish gildiraklarida ularni xarakatlantirish orqali aniqrok korsatib berilgan. Agar kalamushlar yugurish gildiraklarida yugurayotgan paytlarida xujayra xolatini aniqlovchi qaydlar olinsa, xujayralar faoliyatining susayishi yugurish tezligiga togri proporsional boladi (Czurko et al., 1999). Boshka tadqiqotchilar sakrash, yugurish va yurish gippokamning elektrofiziologik faolligini oshirishini aniqladilar (Bland & Vanderwolf, 1972; Vanderwolf, 1988).
Metabolik metodlar gippokampal nevrologik aktivlik siljish bilan boglikligi goyasini ilgari suradi. Jismoniy mashqlar paytida gippokampning SA1 maydonida glyukozaning sarflanishi ortadi (Vissing et al., 1996). Kalamush gippokampusida fiziologik xarakatlar paytida glikoliz jarayoni jadallashib laktat kislota miqdori ortadi (De Bruin, Schasfoort, Steffens, & Korf, 1990). Olingan malumotlarni umumlashtirib qaraydigan bolsak, jismoniy mashqlar davomida gippokampusning nevrologik faolligi ortishi xaqida xulosa chiqarishimiz mumkin. Analogik ravishda, neyromediatorlarning aktivligi xam gippokampal faollik xarakatlanish bilan aloqador ekanligini korsatadi. YUgurish yolakchasida yugurish kalamushlarda gippokampusda atsetilxolin ajralishiga sabab boladi (Dudar, Whishaw, & Szerb, 1979). Kalamush gippokampusiga atsetilxolin ineksiya qilinganida kalamushlar joylashgan joyiga nisbatan kochishni boshlashgan (Mogenson & Nielsen, 1984). Tadqiqotchilar gippokampusning harakatlarning aktivligini taminlashdagi rolini xam taklif kilishgan. Bundan tashqari gippokampus oz ichki harakatlanish informatsiyalarini tashqi muhitda harakatlanish jarayonini kodlashning bir metodi sifatida qollaydi va bu kodlangan informatsiya boshqa bir muvozanatga boglik informatsiya bilan integratsiyalanadi degan qarashlar xam mavjud (Wallace, Hines, & Whishaw, 2002).
Quyida biz jismoniy mashqlar gippokampda yuzaga keltiruvchi plastiklikni hosil bolishini korib chiqamiz. Jismoniy mashqlarning gippokampusga effekti besh turdagi turli variabellar, (1) retseptorlarning zichligi (2) osish faktorlari, (3) metabolizm, (4) hujayra bolinishi darajasi, (5) zararlanishdan song hujayraning tiklanishi darajasida organiladi.
Surunkali tajribalar, xuddi otkir tajribalarga oxshab gippokampal nevrokimyo faoliyatining kuchayishiga sabab boladi. Otkir faza 20 mGmin tezlikda 60 minut davom etadi va gippokampusda xolin miqdorining ortishi kuzatildi. Tajriba har hafta besh marotaba, 14 oy davomida takrorlanib turganda, ortgan xolin miqdorining yana tushgani qayd qilindi (Fordyce & Farrar, 1991). Bu natijalar tajriba uzoq muddat davomida qollanilganda gippokampusning atsetilxolin sintezlovchi soxasi reduksiyasiga sabab boladi, degan xulosaga sabab boladi. Surunkali tajriba fazoviy xotira bilan boglik tarzda otkazilganda xolin miqdori ortgan. Uzoq davom etgan yakka yoki fazoviy xotira bilan boglangan tajribalar natijasida esa gippokampusga boglangan atsetilxolin retseptorlari soni ortgani aniqlangan (Fordyce & Farrar, 1991). Mualliflar shuningdek, atsetilxolin retseptorlarining zichligi yosh oshishi bilan kamayib borishini, biroq bu kamayish qari hayvonlarda surunkali tajribalar orqali bloklanishini korsatib berdilar (Fordyce, Starnes, & Farrar, 1991). Oxirgi tekshiruv natijalari yosh otishi bilan tajribalar susaytirilishi va bazi holatlarda orqaga qaytarilishi mumkinligidan dalolat beradi.
Osish faktorlari ham tajribalardan keyin tekshirilgan. Osish faktorlari oilasida neytrofinlar, osish jarayonini taminlab, miyani qarish va zararlanish jarayonidan saqlaydi. Neytrofinlarning ushbu afzallik tomonlari tadqiqotchilarda qiziqish uygotib, bosh miyaning gippokampus soxasida tajribalar olib boriilishiga sabab boldi. Ikki neytrofinning- miyada xosil boluvchi neytrofik faktor (BDNF) va nerv osish faktori (NGF) ning gen ekspressiyasi bilan boglik otkazilgan tajribalar miyacha, gippokampus va miya postlogining peshona, orta va kaudal qismalarida olib borilgan (Neeper, Gomez-Pinilla, Choi, & Cotman, 1995, 1996). Tajribalar ikki, tort yoki etti kun davomida kalamushlarda takrorlanganda gippokampus va miya postlogining kaudal qismidagi BDNF va NGF uchun mRNK soni ortgani qayd qilingan. Miyacha va miya postlogining frontal soxasida BDNF mikdorining kichik, ammo sezilarli darajada ortishi kuzatilgan.
Biz avvalroq keltirgan dalillar tajribalarlar fazoviy bilimlar, gippokampusga boglik xulq- atvorning rivojlanishiga sabab bolganini asoslab beradi. Ong bilan boglaydigan bolsak, gippokampusda NGFning xosil bolishi muvozanatni saqlashni yaxshilaydi (Fischer et al., 1987; Markowska, Price, & Koliatsos, 1996). SHunga oxshash qari, kognitiv kuchsizlangan kalamushlarda otkazilgan tajribada, NGFning xosil bolishi ortgani, biroq BDNF xosil bolishi susaygani aniqlangan (Pelleymounter, Cullen, Baker, Gollub, & Wellman, 1996). Tajribalar davomida NGF mRNA miqdorining ortishi NGF miqdorining ham ortishiga sabab boladi. Bu esa muvozanatni saqlash jarayonining yaxshilanishida asosiy rol oynaydi.
Insonlarda otkaziladigan tajribalar effektiv antidepressant hisoblanadi. Stress depressiyaga tasirchanlikni oshiradi. Tajribalar va stress miyaga qarshi tasir qiladi, ammo ularning BDNF ga tasiri aniqlanmagan. Kalamushlarda har ikki tajriba va antidepressant terapiya gippokampusda BDNF mRNKning miqdori ortishiga sabab boladi (Neeper et al., 1995, 1996). Bundan tashqari, stress BDNF mRNK mikdorining kamayishiga sabab boladi mRNA (Smith, Makino, Kvetnansky, & Post, 1995). Tajribalar va antidepressantlar BDNFning stress bilan boglik supressiyasini bloklashi mumkin (Russo- Neustadt, Beard, Huang, & Cotman, 2000). BDNF darajalari va depressiya ortasidagi sababir boglanishlarni bevosita tekshirishning imkoni bolmasada, tekshiruvlar va kuzatiladigan holatlar bilan bogliq natijalar uchun turli gipotezalar qabul qilingan.
Gippokampus bilan bogliq tajribalarning boshqa bir qiziqarli effekti ham mavjud. Uzoq vaqt davomida, katta yoshli odam miyasida yangi miya hujayralari uchun potensial mavjud emas va shuning natijasida rivojlanish jarayonida neyronlarning miqdori ham ozgarmaydi deb hisoblangan. Oz vaqtida ushbu qonuniyatni tasdiqlovchi dalillar topilgan. Masalan, gippokampusning tishsimon egatining subgranulyar zonasi hujayralari xatto katta yoshli odamlarda ham bolinib kopayadi va yangi neyronlar va glial hujayralarning shakllanishiga sabab boladi. Miyadagi bu soha neyron hujayralari ikkiga bolinib kopayish qobiliyatiga ega bolgan ikki sohaning biri hisoblanadi neurons (i.e., progenitor sells). Subgranulyar sohada bunday bolinuvchi hujayralarning mavjudligi kemiruvchilar, primatlar va insonlarda aniqlangan. Ajablanarli tomoni, hujayralarning bolinish darajasi va yangi neyronlarning hosil bolishi (i.e., neurogenesis) xulq-atvor tajribalari, tartibsizlikning ortishi (Kempermann, Kuxn, & Gage, 1997), va ixtiyoriy boshqarilish (van Praag et al., 1999) tufayli neyronlarning hosil bolishi ortadi. Oxirgi izlanishlarga kora, hayvonlarda olib borilgan tajribalar muvozanat saqlash, sinapslarning faoliyati va nerv xujayralarining bolinishiga ijobiy tasir qiladi. Neyrogenez va bilish jarayonining yaxshilanishi ortasidagi bogliqlik SHors, Beylin, Ыood, and Gould (2000) tomonidan Pavlovian yonalishining gippokampga bogliq shakli hujayra bolinish sohasi bloklangan vaqtda shikastlanishi mumkinligini korsatdi. Bu malumotlarga kora nerv hujayrasi bolinishiga faqat tajriba emas, balki aniq bir mexanizmlar tasir qiladi, degan fikrni ilgari suradi.
Berilgan gippokampusdagi tajribalar natijasida ozgargan variabellar soniga kora biz tajribalar gippokamp metabolizmiga qanday tasir korsatishini aniqlashga xarakat kildik. Biz tajriba tasirining extimollarini metabolism bilan boglagan holda tekshirdik. Olti oy mobaynida metabolik korsatkichlarni oshirgan holda, miya postlogi, limbik sohada otkazilgan tajribalardan metabolik doirada (sitoxrom oksidaza tasirchanligining ozgarishi) gippokampusda hech qanday ozgarish aniqlanmagan (MsSloskey et al., 2001). SHuningdek, biz jismoniy mashqlarning gippokamp kapillyarlari faoliyatiga tasirini organish maqsadida yugurish yolakchasida tajribalar otkazdik. Ushbu tajribada bir Ayzeks va boshqalar (1992) otkazgan tajribadagi parametrlardan foydalandik. Ayzeks otkazgan tajribada miyacha kapilyarlari zichligining ortishi kuzatilgan. Xuddi shunday jismoniy mashqlar- kuniga 1 soat davomida 30 kun yugurish gippokamp kapillyarlari zichligiga tasir korsatmagan. Variantlarning kopligi esa paydo bolgan farqlarni aniqlashga imkon bermagan. SHuningdek, biz jismoniy mashqlarning gippokamp kapillyarlari faoliyatiga tasirini organish maqsadida yugurish yolakchasida tajribalar otkazdik. Ushbu tajribada bir Ayzeks va boshqalar (1992) otkazgan tajribadagi parametrlardan foydalandik. Ayzeks otkazgan tajribada miyacha kapilyarlari zichligining ortishi kuzatilgan. Xuddi shunday jismoniy mashqlar- kuniga 1 soat davomida 30 kun yugurish gippokamp kapillyarlari zichligiga tasir korsatmagan. SHu kungacha biz gippokampning metaboliu plastikligi bilan bogliq jismoniy mashqlarni aniklashga muvaffaq bolmadik. Biz gippokamp neyrokimyosi va unda joylashgan neyronlar soni va unga boradigan moddalar almashinuvini ozgartirishi mumkin bolgan jismoniy mashqlar va ularga tegishli bir nechta taxminiy parametrlarni korib chiqqan holda oxirgi xulosalarni taqdim etishimiz mumkin.
Biz gippokampda moddalar almashinuvi jarayonidagi ozgarishlarni aniqlamagan bolsakda, bajariladigan fizik jismoniy mashqlar gippokampni turli zararli tasirlardan himoya qilishi mumkinligi haqida taxminlarga egamiz. Avvalroq biz, fizik jismoniy mashqlar targil tanadagi neyronlarning ishemiya natijkasida nobud bolishini aytib otgan edik. Xuddi shu tajribada (Stummer i dr., 1994) gippokampning SA3 maydondagi neyronlarning 50%i 15 daqiqalik ishemiyadan song ham saqlanib qolgani, faqat 105 neyronlargina nobud bolgan. SA3 maydonda kuzatilgan holat SA1 maydonda kuzatilmagan. Bu hududdagi neyronlar ishemiyadan himoyalana olmagan.
Olingan xulosalar umumiy bolib, tadqiqotchilarda fizik jismoniy mashqlarni gippokampning turli sohalariga tasir ettirish orqali undagi ozgarishlarni aniqlashga qiziqish uygotdi. Biz effektlarninig ozgarishini va bu ozgarishlar retseptorlarga, osish omili ekspressiyasiga, hujayraning proliferatsiya va yashashiga, neyronlarning ishemiyadan song kayta tiklanishiga tasir etishi mumkinligini aniqladik. Bizning birlamcha harakatlarimiz natijasida jismoniy mashqlarning metabolik jarayonlar va kapillyarlar zichligiga tasirini aniqlash mumkin boldi. SHunisi aniqki, xulq-atvor ham xuddi jismoniy mashqlar kabi gippokampni aktivlashi va uning fiziologiyasiga tasir otkazishi mumkin. Bazi bir yoki barcha effektlar jismoniy mashqlardan songgi ozgarishlarni korsatib berish va ularning sabablarini aniqlash uchun etarli emas.