2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
I
 
Fototizimlar
tо‘lqin uzunligi 680 nm dan yuqori bо‘lgan kо‘proq uzoq kizil nurlarni yutadi, 
II
 
Fototizimlar
esa kо‘proq 680 nm tо‘lqin uzunligidagi qizil nurlarni yutadi va uzoq qizil rang 
tо‘lqin uzunligi ta’sirlariga nisbatan kamroq harakatchan bо‘ladi. Tо‘lqin uzunliklari ta’sirlariga bunday 
bog‘liklik, kuchlanish samaradorligi va qizil rang ta’siridagi samaradorlikning kamayishi quyidagicha 
ham tushuntiriladi. 

I fototizimlar NADF+ ni kamaytiruvchi kuchli qaytaruvchilarni ishlab chiqaradi va kuchsiz 
oksidlovchi hisoblanadi 

II fototizimlar esa juda kuchli oksidlovchilarni ishlab chiqaradi va suvni oksidlash xususiyatigi ega 
bо‘ladi va I fototizimlarda ishlab chiqarilgandagi mag‘sulotlarga nisbatan kо‘proq kuchsiz qaytaruvchilar 
hisoblanadi 
II Fotosintez mahsulotlari bо‘lgan qaytaruvchilar qaytadan, I fotosintez jarayonlarida ishlab 
chiqarilgan oksidlovchilarni kamaytiradi.
 
Fotosintez jarayonining sxemasi Z (zigzagsimon) sxema deb ataladi va kislorod ajratib 
chiqaruvchi fotositezlovchi organizmlar haqida taassurotlar hosil qilishimizda asosiy tushunchalardan biri 
hisoblanadi. Bu sxema har biri о‘ziga xos bо‘lgan pigmentlarning qabul qiluvchi qismi va reaksiya 
markazlariga ega bо‘lgan ikki xil fototizimlar (I i II) haqida aniq tushunchalarga ega bо‘lishda xizmat 
qiladi. Bu ikki fototizimlar bir-biri bilan elektron uzatish zanjirlari orqali uzviy bog‘langan bо‘ladi.
 
Fotosintez apparatining tuzilishi 
Yuqoridagi bо‘limlarda fotosintez jarayonining asosida yotuvchi bir qancha fizikaviy tamoyillar, 
turli pigmentlarning funksional ahamiyatlarining nazariy bir necha asoslari, shuningdek fotosintez 
jarayonlarini amalga oshiruvchi organizmlardagi bir qancha kimyoviy reaksiyalar kо‘rib chiqildi.
 
Fotosintezlovchi 
eukariot 
organizmlarda 
fotosintez 
yondosh 
hujayra 
organellalarida-
xloroplastlarda amalga oshadi.. Nazariy jihatdan olganda xloroplastning tuzilishi tilakoidlar- ichki 
membranalarning tarmoqlangan tizimidan tashkil topadi. Butun xlorofill fotosintez reaksiyalarini yengil 
о‘tuvchi qismi hisoblanadigan shu membrana tizimlaridan tashkil topadi.
 
Suvda eriydigan fermentlar katalizlaydigan, uglerodni ajratilishini qisqartiruvchi reaksiyalar 
ttilakoidlandan tashqarida joylashadigan stromalarda (stromatitlarda) amalga oshadi. Kо‘rinishiga qarab 
kо‘pgina tilakoidlar bir biri bilan juda mustahkam bog‘langan bо‘ladi. Bu murakkab membranalar lameli 
granalari deb yuritiladi(Alohida lamelilar, alohida xar bir lameli Granum deb ataladi). Ular g‘adir-
budirlarsiz silliq membranalar hisoblanadi (Lameli strlmalari).
 

---

Ikki qavat lipid qatlamidan iborat bо‘lgan va birgalikda konvert deb ataluvchi Alohida ikki 
membranani xloroplastlarning kо‘pgina turlari о‘rab turadi. Ikki membranali Bu tizim transport 
tizimlarining har xil metabolitlaridan iborat.
 
Shuningdek xloroplast о‘ziga tegishli bо‘lgan DNK, RNK va ribosomalariga ega bо‘ladi. 
Xloroplastlarning kо‘pgina oqsillari xloroplast ichida yuz beradigan, о‘z vaqtida sitoplazmatik 
ribosomalarda sintezlanadigan va molekulyar DNK hosil bо‘lishi, va keyinchalik xloroplastlarga 
о‘tkaziladigan transkripsiya va translyatsiya hosilalari hisoblanadi. Tizimlarning bunday ajoyib tarzda 
ishlash mexanizmlari, ferment komplekslarining vazifalarini ushbu bо‘limda kо‘rib chiqamiz. Tilakoidlar 
integral membrana oqsillaridan tashkail topgan.
 
Fotosintez amalga oshishi uchun zarur oqsillarning xilma-xilligi tilakoid membranalarda yaqqol 
nomoyon bо‘lgan. Kо‘p hollarda bu oqsillarning qismlari tilakoidning ikki tomonidan suv muhitiga qarab 
chо‘zilgan bо‘ladi. Ushbu integral membrana oqsillari kо‘p qism gidrofob aminokislotalardan tashkil 
topadi va membrananing uglevodorod qismlari kabi suvsiz muhitlarga ham chidamliroq bо‘ladi.
 
Reaksiya markazlari, qabul qiluvchi qismlarning pigment-oqsil birikmalari, shuningdek 
elektronlarining katta qismini tashuvchi fermentlar ham integral membrana oqsillari hisoblanadi. Bizga 
ma’lum barcha holatlarda, xloroplastlar integral membrana oqsillari membranalarda о‘ziga xos ahamiyatli 
vazifalarni bajaradi. Tilakoid membrana oqsillari membranining stromal qismiga qarab, ikkinchi tarafdan 
tilakoidning yoriqchali ichki qismiga qarab yо‘nalgan bо‘ladi.
 
Tilakoid membranalarildagi xlorofillar va yorug‘likka ta’sirchan pigment majmualari nokovalent 
va juda ham spetsifik holatda bir- bir bilan bog‘langan bо‘ladi. Qabul qiluvchi qismlarda energiyaning 
uzatilishini optimallashtirish va reaksiya markazlarida elektronlar uzatilishini optimallashtirish va о‘z 
vaqtida sermahsul bо‘lmagan jarayondarni kamaytirish uchun xlorofillning ikkala qabul qiluvchi qismlari 
va reaksiya markazlari oqsillar bilan bog‘langan bо‘ladi.
 
I va II fototizimlar tilakoid membranalarda maxsus vositalar yordamida ajratib turiladi. 
Fotosintez II ning reaksiya markazlari, xlorofillarning qabul qiluvchi qismlari va ular bilan 
bog‘langan elektron о‘tkazuvchi oqsillar komplekslari kо‘pincha lameli granalarida joylashadi.
 
Fotosintez I reaksiya markazi va ularga bog‘langan pigmentlarning qabul qiluvchi qismlari va 
elektron о‘tkazuvchi oqsillar kompleksi, shuningdek ATF shakllanishini katalizlovchi fermentlarning 
bog‘lovchi omillari deyarli lamela stromalarida va lamala granalarida joylashadi. Sitoxrom b6 elektron 
uzatish zanjiri yuqorida aytib о‘tilgan fototizimlarni bir-biri bilan bog‘lab turadi va stroma va 
granalarning orasida teng miqdorda taqsimlanadi.
 
Shu usulda fotosintezda kislorod hosil bо‘lishinig ikki fotokimyoviy hodisalari bir–biridan 
muqim ajratilgandir. Bunday bо‘linish shuni anglatadiki, fototizimlar orasida membranalarning grana 
qismlaridan stroma qismlariga elektronlarning taqsimlanishini shakllantiradigan bir yoki bir necha 
elektron tashuvchi vositalar elektronlarni I fototizimlarga yetkazib beradi.
 
I fototizimda suvning ikki molekulasining oksidlanishi natijasida tо‘rtta elektron , tо‘rtta proton 
va bir molekula kislorod hosil bо‘ladi. (7.8 tenglamaga qarang). Suvning oksidlanishidan hosil bо‘lgan bu 
protonlar stroma qismlariga taqsimlanadi va ATF sintezlanishida ishtirok etadi. I va II fototizimlar 
orasidagi bunday katta farqli masofada (bir necha о‘n nanometr) ahamiyati haligacha tо‘liq 
о‘rganilmagan, aftidan ikki fototizimlar orasida energiya taqsimlanishi samaradorligining oshirilishi 
uchun xizmat qiladi. 
I va II fototizimlar orasidagi bunday taqsimlanish shuni kо‘rsatadiki, ikki fototizimlar orasida bir-
biriga qat’iy stexiometriya talab etilmaydi. Buning о‘rniga II fototizim reaksiya markazlari ushbu qismda 
batafsil kо‘rib chiqiladigan elektronlar tashuvchilarning eriydigan (plastoxinin) umumiy oraliq qismlarida 
ekvivalnt tiklanish xususiyatlariga ega bо‘ladi.