O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi guliston davlat universiteti «biologiyа» kafedrasi

Muhokama uchun savollar: 
1. Veysmanning determinantlar haqidagi nazariyasiga fikringiz. 
2. Gertvig ilgari surgan epigyonetik biogenez nazariyasining moxiyati nimalardan iborat edi? 
3. Ru embriologiya‘ning rivojlanishi uchun qanday xissa qo‘shdi.

---

28 
2-savol bayoni: 
Tashkiliy markaz tug‘risidagi ta‘limot. Rivojlanishning avtonomlik va 
bog‘liqlik problemasi bo‘linishga qaraganda ancha keyingi bosqichlar xususida ham qo‘yildi. U 
rivojlanayotgan embrion qismlarini uning uchun odatdagi bo‘lmagan, yangi sharoitga ko‘chirib 
o‘tkazish yo‘li bilan hal qilindi. Qisqa vaqt ichida embrion qismlari o‘rtasida forma hosil qiluvchi 
aloqalar bo‘lishini ko‘rsatadigan juda ko‘p eksperimyontal materiallar to‘plandn. Embrionda 
uning rivojlanishini belgilovchi 
tashkiliy markaz 
deb ataluvchi maxsus qismlarning bo‘lishi haqidagi 
ta‘limot markaziy nerv sistemasining vujudga kelishini tadqiq qilishda yaratildi. G‘arbdagi 
eksperimyontal embriologiyada muxim bo‘lib qolgan bu ta‘limotniig asoschisi nemis olimi 
SHpem a n bo‘ldi. U birinchi bo‘lib, amfibiyda nerv sistemasining paydo bo‘lishi dastlabki 
gastrulada blastoporning yuqorigi labi atrofida bo‘luvchi xorda-mezoderma materiali bilan 
bog’liq 
ekanligini ko‘rsatib berishga muyassar bo‘ldi. Bu material embrion ichida kuchib yurib, nerv 
sistemasi rivojlanadigan dorzal ektoderma ostida joylashadi. 
Nerv sistemasining rivojlanishi. bilan xordomezoderma o‘rtasidagi forma hosil qiluvchi 
aloqalarning borligini namoyish qiluvchi tajribalardan biri gastrula bosqichida qorin va orqa 
ektodermalarni almashlab kuchirib o‘tkazishdan iborat bo‘ldi. Operatsiyalar tuxumlari 
pigmyontlanishi bilan farqlanadigan turli tur amfibiylarda o‘tkazildi. Bu, yangi joyda yaxshi 
ajralib turadigan, ko‘chirib o‘tkazilgan qismni — transplantatni oson kuzatib borishga imkoniyat 
turdirdi. Masalan, oddiy tritonning qorin ektoderma qismi taroqli (ancha rangsiz) tritonning 
gactrulasidagi oldindan kesib qo‘yilgan huddi o‘shanday kattalikdagi dorzal ektoderma qismi 
urniga kuchirildi. Dorzal ektoderma o‘z navbatida oddiy tritonning olib tashlangan qorin 
ektodermasi urniga kuchirib o‘tkaziladn. Bunday almashtirishda, deyarli barcha xorda-mezodermal 
boshlang‘igchi xali sirtda bo‘lgan dastlabki gastrula bosqichida, transplantatlar o‘zining yangi 
muhitiga qarab rivojlanadi: oddiy tritonning qorin ektodermasi nerv nayi tarkibiga kiradi, taroqli 
tritonning dorzal ektodermasi esa teri epiteliysiga differensiallanadi. 
Huddi shunday tajribada, lekin gastrulaning keyingiroq bosqichida transplantatning 
takdiri har xil bular ekan. qorin ektodermasi, huddi bundan avvalgi tajribadagiday, yangi joyda 
nerv nayi tarkibiga kiradi. Dorzal ektodermaga kelganda, garchi qorin qismida bo‘lsada, undan ham 
nerv nayi rivojlanadi. Bunday qushimcha nerv nayi ikkilamchi deb nom olgan. U kuchirib 
o‘tkazish xorda-mezodermaning dorzal ektoderma ostiga o‘sib kirganidan keyin amalga oshirilgan 
bo‘lgandagina rivojlanadi. Aftidan nerv sistemaning vujudga kelishi xorda-mezoderma bilan dorzal 
ektoderma o‘rtasida o‘zaro ta‘sir boshlangandan keyingina mumkin bo‘lsa kerak 
Blastoporning yuqorigi lab qismini qorin atrofiga kuchirib o‘tkazish ustidagi tajribalar 
yana ham ishonchliroq bo‘lib chiqdi. Transplantatning o‘zigina xorda va mezodermaga 
differensiallanmasdan, balki uning ustida joylashgan qoplag‘ich ektodermadan ^qushimcha nerv 
plastinkasining ham rivojlanishiga sabab bo‘ladi. Xorda-mezodermali boshlangich qismini odatdagi 
bo‘lmagan joyga kuchirib o‘tkazish natijasida transplantatning ham, xo‘jayin organizmning ham 
to‘qimalaridan tuzilgan qo‘shimcha organlarning kompleksi rivojlanadi. 
Shunga o‘xshash tadqiqotlarning ozgina qismigina tashkil qiluvchi bu erda keltirilgan dalillar, nerv 
sistemasi rivojlanishi uchun xorda-mezodermaning forma hosil qiluvchi ahamiyatini
ko‘rsatadi. Ular baqa 
blastomerlarini ajratib qo‘yish ustidagi tajribalar bilan triton tuxumlarini tortib ajratish ustidagi 
tajribalarning natijalari bir xil emasligini tushuntirib beradi. Keyingi tajribada tritonning 
bo‘linayotgan tuxumi^qilli sirtmoq^bilan ikki qismga tortib ajratilgan. Ikkalasi ham bo‘lina 
boshlagan va keyinchalik yo har qaysisidan, yo ularning faqat bittasidan to‘la qimmatga ega 
bo‘lgan embrion rivojlangan. Ikkita embrion tuxum chap va o‘ng yarimtaliklarga bo‘linganda va 
ulardan har biriga blastopor dorzal labining bir qismi utgan vaqtdagina rivojlanadi. Tuxum orqa va 
qorin Yarimtaliklariga ajralganda embrion faqat orqa yarimtada rivojlanadi, chunki faqat o‘sha 
xorda, mezodermal boshlang‘ichni saqlaydi. 

---

29 
Yangi shakl hosil qilish ta‘siri bir qator boshqa organlarning rivojlanishida ham aniqlangan 
edi. Bu birinchi marta ko‘zning rivojlanishi misolida ko‘rsatib berilgan edi. Ma‘lum bo‘ldiki, 
tekshirish o‘tkazilgan ko‘pgina hayvonlarda ko‘z boshlang‘ichi qoplarich ektoderma bilan aloqada 
bo‘lishiga olib tashlansa gavhar rivojlanmas ekan. Ko‘z boshlang‘ichini
qorin ektodermasi ostiga 
kuchirib o‘tkazish ustidagi tajribalar gavhar odatdagi tarakdiyotda teri epiteliysiga aylanadigan 
ektodermadan rivojlana olishini ko‘rsatdi. Gavhar qoplovchi
epiteliydan muayyan bosqichlari 
doirasidagina rivojlanadi. Vaqt o‘tishi bilan, differensiallanishga qarab, qoplovchi epiteliy gavhar hosil 
qilish qobiliyatini yuqotadi. 
Ko‘zning rivojlanishida yangi shakl hosil qilish ta‘siri bir tomonlama hisoblanmaydi. 
Ko‘rib utganimizdek, paydo bo‘lishi ko‘zning boshlangichi bilan bog‘liq bo‘lgan gavhar ham o‘z 
navbatida miyaga ta‘sir qiladi. Gavharli epiteliy oraliq miya devoriga kuchirib o‘tkazilganda tursimon 
pardaning differensiallanishi kuzatiladi. 
Yangidan shakl hosil qilish protsesslarida qismlarning shunga o‘xshash o‘zaro aloqalari eshituv 
organining rivojlanishida aks etadi. Eshituv pufakchasining rivojlanishi – ichki quloqning vujudga 
kelishi ektoderma bilan uzunchoq miya‘ning o‘zaro ta‘sirida yo‘z beradi. Eshituv pufakchasi 
eshituv kapsulasining hosil bo‘lishiga sabab bo‘ladi. U o‘zini o‘rab turuvchi mezyonxima 
hujayralarini tortadi. Ular togay hujayralariga aylanib, eshituv kapsulasini—eshituv organining 
skeletli qismini hosil qiladi. Mezyonxima hujayralari eshituv pufakchasi atrofiga o‘zi uchun yot 
bo‘lgan joyga kuchirib o‘tkazilgan takdirda ham tuplanadi. Biroq, bu vaqtda hamma erda ham 
eshituv kapsulasi hosil bo‘la bermaydi. Dumli amfibiylarda pufakcha qul-oyoqlar o‘rtasidagi 
joyga ko‘chirib o‘tkazilganda hech kutilmagan natijalar olindi bu erda eshituv kapsulasi 
urniga beshinchi oyok, taraqqiy etgan. Bu kuchirib o‘tkazilgan eshituv pufakchasi gavdaning 
har xil qismlarida sifati bir xil bo‘lmaydigan yot mezyonximani ham tortib olish qobiliyatiga ega 
bo‘lishini ko‘rsatdi. Amfibiylarda batafsil urganilgan yangidan shakl hosil qilish protsesslari 
qushlar, baliqlar va boshqa hayvonlar taraqqiyotida ham ma‘lum bo‘ldi. Masalan, amfibiy 
blastopori ning dorzal labiga mos keluvchi qushlardagi birlamchi yo‘l-yo‘l chiziqning oldingi 
qismi blastodermaga kuchirib o‘tkazilganda odatdagi bo‘lmagan joyda nerv valiklarining 
vujudga kelishiga sabab bo‘lishi eksperimyont yo‘li bilan aniqlangan, demak qushlar va 
amfibiylar zmbrionlarida bu joylarning o‘xshashligi eksperimyont yo‘l bilan ham
tasdiqlanadi. Baliqlar qushlar va boshqa hayvonlarda ko‘z, gavhar, eshituv pufakchasi va 
har xil organlar boshlangichlarining paydo bo‘lishi ustidagi tajribalarda ham shunday 
natijalar olindi.
Organlarning rivojlanishini aniqlashga olib boradigan embrion qismlarining o‘zaro ta‘sir 
etishi indo‘qtsiya
 
deb, rivojlanishini belgilovchi qismlarning o‘zi esa indo‘qtorlar deb ataladi. 
Xorda-mezoderma qolgan barcha materialning rivojlanishini yunaltiruvchi indo‘qtor deb 
qaraladi va shuning uchun birlamchi tashkilotchi