|
Төменги сүт емизиўшилердиң раўажланыўы
Төменги сүт емизиўшилердиң (бир өткизгишлилер ҳәм қалталылар)
раўажланыўында рептилиялардың полилециталлық дискоидал бөлшеклениўши
мәйеклеринен жоқарғы плацентарлық сүт емизиўшилердиң, алециталлық,
голобластикалық бөлшеклениўши мәйеклерге түрли өтиў стадияларын бақлаўға
болады.
Бир өткизгишлилерден ехиднаның, үйрек тумсықтың мәйеги сарыўызға
бай болып, бөлшеклениўи дискоидаллық. Кейинги раўажланыўлары аз
үйренилген, олар рептилияларға уқсас болса керек: бластодиска үстинде
клеткалық топланыў болып, биринши пластинка қәлиплеседи, ал онда
рептилиялардың мезодермаллық қалташасына уқсас гастраллық қалташасы
болып ҳәм ол ерте бөлинген энтодерма менен тийисип турады.
Қалталылардың мәйеклеринде сарыўыз көп болмай, олар раўажланыўдың
барысында биратола шығарып тасланады. Қалталы куницида бул
бөлшеклениўдиң биринше бөлиниўинде иске асады: анимал полюстағы
қарықша сарыўызы жоқарысынан терең ийип, еки алециталлық бластомерлерди
пайда етеди.
Опоссумларда сарыўыз бластомерлерден, дәнешелер түринде ийтерилип,
шығарылып тасланады. Бирақ барлық айтылған жағдайларда сарыўыздан
айрылған бластомерлер кейин сарыўызды айланып өсип, бәри бир бөлшеклениў
сыпаты дискоидаллыққа жақын болады.
Жоқарғы сүт емизиўшилердиң ерте раўажланыўлары
Жоқарғы плацентарлық сүт емизиўшилердиң мәйеклери алециталлық.
Бөлшеклениўи толық, бирақ бизге белгили радиаллық ямаса спираллық
бөлшеклениўлерге жатқарыўға болмайды. Бластомерлер ҳәлсиз байланысып
бир-бирине бурыла алады. Төменги омыртқалылар ҳәм омыртқасызлар менен
салыстырғанда жүдә ерте 2-4 бластомерлер стадияларында зародыш геномлары
иске түсе баслап, 8 бластомерлик стадияда белоклар аналық матрицадан емес,
ал толық зародышлықтан трансляцияланады. Сүт емизиўшилер ушын
бластомерлер арасында тығыз байланыс тән болып, топланыў өтип,
бөлшеклениў нәтийжесинде тығыз морула стерробластуланы пайда етеди.
Тышқан зародыш стерробластуласында 16 бластомерлик стадияда сыртқы
мөлдир клеткалар қабаты ҳәм ишки гүңгирт тығыз клеткалар топламы пайда
78
болады. Сыртқы қабаттан кейин зародыштан тыс трофобласт, ал ишки массадан
зародышлық түйиннен зародыштың өзи раўажланады. Төменги амниотларға
қарағанда сүт емизиўшилерде клеткалық затлар зародышлық ҳәм зародыштан
тыс бир қанша бөлимлерге ерте бөлинеди. Бул сүт емизиўшилердиң
бөлшеклениўи бир қатар бирлемши аўызлылардың мозайкалық бөлшеклениўи
менен уқсас дегенди аңлатпайды. Сүт емизиўшилердиң бул стадияларында ҳәр
бир бластомерлердиң тәғдири еле анықланбаған ҳәм оларды эксперименталь
өзгертиўге болады. Мысалы, 4 бластомерлик тышқан зародышынан бир
бластомерди алып, басқа зародыштың үстине орналастырсақ, ол трофобластқа
айланады, ал егер сондай бластомерди ишке орналастырсақ ол зародыш
қалқанының қурамына кирип, зародыш денесин қурайды. Бул бластомерлер
тәғдириниң орналасқан жерине ғәрезли екенлигиниң айқын мысалы болып
есапланады.
Көп узамай 32 бластомерлик тышқан ҳәм оннан көп жарғанат
зародышында трофобласт клеталары менен бөлинген, суйықлық пенен толған
кең қуўыслық пайда болып, бул стадияға «бластоциста» делинеди.
Буннан кейин зародышлық түйиншеде бластоциста қуўыслығына қарап
ишки қабат бөлекленип, буны энтодерма ямаса «гипобласт» деп атайды. Бул
қуслар зародышының гипобласты менен толық гомологиялы. Гипобласттың
шетки клеткалары трофобласттың ишки үсти менен өсип «сарыўыз қалтасы»
деп аталған қуўыслықтың дийўалын пайда етеди. Бул жерде сарыўыз жоқ,
бирақ пайда болыў усылына қарай қуслардың ҳәм рептилиялардың сарыўыз
қалташалары менен гомологиялы болып, буның сүт емизиўшилерде пайда
болыўын
эволюционлық
ата-теклериниң
раўажланыў
белгилери
қайталаныўының айқын мысалы болып есапланады. Сарыўыз қалтасының
пайда болыўы менен бир ўақытта ямаса буннан кейин амнион қуўыслығы
қәлиплесе баслайды. Тек айырым сүт емизиўшилерде ол шама менен төменги
амниотлардағыдай пайда болады ямаса зародыш түйини үстинде
трофобласттың байланысыўы менен келип шығады. Көпшилик сүт
емизиўшилерде амнион қуўыслығы басқаша шизоцеллик зародыш түйини
клеткаларының тарқалыў жолы менен пайда болады. Амнион қуўыслығының
гипобластқа тийген жери зародышлық қалқан гейде күшли ийилген болып, ал
төбеси амниотикалық қабыққа гомологиялы (серозлық қабықтың гомологын
трофобласт деп есаплаў керек).
Зародыштың өзи төменги амниотлар зародышының раўажланыўына
(биринши сызық, биринши қарықша, Гензенов түйини менен бирге) усап
зародыш қалқанындай раўажланады. Айырым сүт емизиўшилерде (жарғанат,
теңиз шошқасы) рептилиялардағыдай мезодермаллық қалташа пайда болады:
басқаларда қуслардағыдай Гензенов түйининен алда иши қуўыссыз тығыз
хордалық өсимше өсип шығады. Биринши сызықша пайда болғаннан кейин
79
оннан шыққан мезодермалық клеткалардың бир бөлими трофобласт пенен
сарыўыз қалтасы дийўалы арасы қуўыслығына кирип, зародыштан тыс
мезодермаға баслама береди. Приматларда бундай биринши мезенхима
трофобласт пенен бир ўақытта ҳәм еле пайда болмаған зародыш қалқанынан
ғәрезсиз ерте қәлиплеседи. Зародыштан тыс мезодерма топламындағы
мезенхималарда лакунлар пайда болып, олар кейин биригип, зародыштан тыс
целом қуўыслығын пайда етеди (35-сүўрет).
35-сүўрет.
Do'stlaringiz bilan baham: |
