Гистология цитология ва эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Ҳаракатлантирувчи нерв охирлари 
Ҳаракатлантирувчи нерв охирлари ѐки эффекторлар – соматик ѐки 
вегетатив нерв системаси ҳаракатлантирувчи ҳужайралари аксонларининг 
охирги аппаратлари ҳисобланади. Фаолиятига кўра улар ҳаракатлантирувчи 
ва секретор турларга бўлинади. Пресинаптик қисми бўлиб уларда эффектор 
нейрон аксонининг охири, постсинаптик қисми бўлиб эса, кўндаланг-тарғил 
мушак толаси, силлиқ мушак ҳужайраси ѐки без ҳужайралари ҳисобланади. 
Улар орқали нерв импульслари ишчи аъзолари тўқималарига етказиб 
берилади. Кўндаланг-тарғил мушаклардаги ҳаракатлантирувчи нерв 
охирлари нерв-мушак охирлари (terminatio neuromuscularis), нерв-мушак 
синапслари ѐки мотор бляшкалар, деб юритилади. Нерв-мушак охирлари 
орқа миянинг олдинги шохини ҳаракатлантирувчи ядролари ѐки бош 
миянинг 
мотор 
ядролари 
ҳужайралари 
аксонларининг 
охирлари 
ҳисобланади. Нерв-мушак охирлари нерв толаси ўқ цилиндрининг кенгайган 
охири ва мушак толасининг ихтисослашган соҳасидан ташкил топган. Бошқа 
синапслардаги каби бу ерда ҳам пре- ва постсинаптик қутблар тафовут 
этилади. Пресинаптик қутб ҳаракатлантирувчи нейрон аксонининг 
тўғноғичсимон кенгайган охири бўлиб, у кўп миқдорда митохондриялар ва 
диаметри ўртача 50 нм атрофида бўлган, медиатор сифатида кўпинча 
ацетилхолин сақлайдиган синаптик пуфакчалар тутади. Постсинаптик қутб 
вазифасини мушак толасининг сарколеммаси ўтайди. Нерв мушак синапси 
нерв-мушак синапси ҳосил бўлган жойда ўзининг кўндаланг-тарғиллигини 
йўқотади, саркоплазма эса кўп миқдорда кристалари яхши ривожланган 
митохондриялар, рибосомалар ва думалоқ ѐки бироз овал ядролар 
тўпламини тутади. Шунингдек, постсинаптик мембранада(сарколеммада) 
холинорецепторлар бўлиб, уларнинг сони 1 мкм
2
юзада 20-30 мингтагача 
етади. Миелинли нерв толаси мушак толасига яқин келганда миелин 
пардасини йўқотади ва бир неча тармоқларга бўлиниб, мушак толасига 

---

ботиб киради. Мушак толасининг сарколеммаси эса бир оз бўртиб чиқади ва 
аксоннинг кенгайган охирларини иккиламчи синапс бўшлиқларини
шакллантирувчи кўп сонли бурмалар ҳосил қилиб ўраб олади. Аксон охири 
билан мушак толаси саркоплазмаси ўртасида кенглиги 50 нм атрофида 
бўлган синас бўшлиғи мавжуд бўлиб, у гликопротеидларга бой бўлган 
аморф модда билан тўлган.
Аксон бўйлаб тарқалган деполяризация тўлқини пресинаптик 
мембранага келганда синапс пуфакчаларидаги ацетилхолин синапс 
бўшлиғига тушади ва постсинаптик мембрана ҳисобланган мушак 
толасининг саркоплазмасидаги холинорецепторларга таъсир қилиб, 
саркоплазманинг деполяризациясини чақиради ва мушак толасини 
қисқаришига олиб келади. Нерв импульсининг кўндаланг-тарғил мушак 
толаси бўйлаб тарқалиши ва мушак толасининг қисқаришида мушак 
толасининг Т-найчалари системаси муҳим ўрин тутади.
Ҳаракатлантирувчи нерв охирининг постсинаптик мембранаси 
медиаторни (ацетилхолинни) парчалаб, унинг таъсирини чегараловчи 
ацетилхолинэстераза ферментини тутади. Нерв-мушак охириларда рўй 
берадиган бузилишлар кучайиб борадиган мушак нижонлиги билан 
кечадиган ва кўпинча нафас мушаклари (қовурғалараро мушаклар ва 
диафрагма) нинг параличи билан тугайдиган, тузалмайдиган miastenia gravis 
касаллигини келтириб чиқаради. Ушбу касалликда қонда сарколемманинг 
ацетилхолин рецепторларига қарши антитаначалар пайдо бўлади.
Ушбуантитаначалар постсинаптик мембрананинг холинрецепторлари 
билан бирикади ва уларни инактивация қилади. Инактивация бўлган 
рецепторлар эндоцитозга учрайди ва янгилари билан алмашинади, уларни 
ҳам ҳудди шундай тақдир кутади.
Силлиқ мушак тўқимасидаги ҳаракатлантирувчи нерв охирлари силлиқ 
миоцитлар орасида ѐтувчи нерв толасининг попукчисимон кенгаймалари 
(варикозлар) сифатида кўринади. Варикозлар адренергик ѐки холинэргик 
пресинаптик 
пуфакчалар 
тутади. 
Кўпинча 
варикозлар 
соҳасида 
нейролеммоцитлар бўлмайди ва нерв толалари ялонғоч ҳолда ўтади. 
Секретор нерв охирлари (нерв-без охирлари — terminatio 
neuroglandularis) да ҳаракатлантирувчи нейрон аксонининг тармоқлари 
экзокрин безнинг секретор охирларининг базал мембранасига келгач, 
миелин қобиғини йўқотади ва ўқ цилиндр секретор ҳужайраларнинг остида 
тармоқланиб, пресинаптик қутбни ҳосил қилувчи тўғноғичсимон 
кенгаймалар ҳосил қилиб тугайди. Постсинаптик мембрана вазифасини эса 
нерв терминалини ўраб жойлашган секретор ҳужайраларнинг базал 
плазматик мембранаси бажаради. Секретор нерв охирлари холинэргик ѐки 
адренэргик бўлиши мумкин. Импульсларни без ацинуслари бўйлаб 
тарқалишида ацинус ҳужайралари орасидаги тирқишсимон бирикишлар 
муҳим аҳамиятга эга.