Гистология цитология ва эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
Миелинли нерв толалари 
 
Миелинли (neurofibra myelinata) ѐки мағизли нерв толалари ҳам 
марказий, ҳам периферик нерв системасида учрайди (расм 8.8). Улар 
миелинсиз нерв толаларига қараганда анча йўғон бўлиб, диаметри 20 
мкмгача етади. Миелинли нерв толаси ҳам ўқ цилиндрдан ва уни ўраб 

---

турган нейролеммоцитдан тузилган, лекин унинг ўқ цилиндри йўғонроқ, 
пардаси эса мураккаброқ тузилган. Шаклланган миелинли нерв толасининг 
пардасида одатда иккита: ички, қалинроқ миелин қават (stratum myelini) ва 
ташқи, нейролеммоцитнинг цитоплазмаси, ядроси ва нейролемма 
(neurolemma) дан ташкил топган юпқа қаватлар фарқланади.
Миелинли нерв толасининг ҳосил бўлишида дастлаб ўқ цилиндр 
леммоцит (Шванн ҳужайраси) га ботиб кириб чуқурча ҳосил қилади. 
Чуқурчанинг икки четидаги леммоцит мембранаси бир-бири билан бирикиб, 
миелинсиз нерв толасидагидек мезаксонни ҳосил қилади. Сўнгра мезаксон 
узунлашади ва ўқ цилиндр атрофида концентрик равишда бир неча марта 
зич ўралиб, қатма-қат зич зона – миелин пардасини ҳосил қилади. Ўралиш 
даврида Шванн ҳужайрасининг цитоплазмаси ва ядроси ташқарига сиқиб 
чиқарилади. Электрон микрофотографияларда миелинли толада бош зич ва 
интрапериодал 
чизиқлар 
кўринади. 
Биринчиси 
нейролеммоцит 
плазмолеммасининг цитоплазматик юзаларини қўшилишидан ҳосил бўлса, 
иккинчиси эса нейролеммоцит плазмолеммасининг қўшни экстрацеллюляр 
қаватларини бирикишидан ҳосил бўлади. Шуни таъкидлаб ўтиш лозимки, 
миелин пардасининг шаклланиши Шванн ҳужайрасининг ўсиши ва ўқ 
цилиндрнинг узайиши билан бир вақтда рўй беради. Шунинг учун 
мезаксоннинг ҳар бир ўрами олдинги ўрамидан кенгроқ бўлади ва, шу 
сабабли, барча ўрамларнинг чети албатта ўқ цилиндрга тегиб туради. Бундан 
кўриниб турибдики, миелин парда баъзи муаллифлар таъкидлаганидек, 
Шванн ҳужайраси ишлаб чиқарган қандайдир маҳсулот эмас, балки ушбу 
ҳужайранинг ўқ цилиндр атрофида бир-бирига зич ѐпишиб ѐтган бир неча 
қават плазмолеммасидан иборат. Плазмолемма липид ва оқсиллардан иборат 
бўлганлиги учун миелин парда осмий тузлари билан қора ѐки тўқ жигар 
рангга бўялади, шу боис ―мағизли нерв толаси‖ деган ибора миелинли нерв 
толасига нисбатан ишлатилади. Электрон микроскопда кўрилганда миелин 
парда мезаксоннинг ўқ цилиндр атрофида концентрик равишда 
такрорланишидан иборат эканлиги маълум бўлди. Агар миелинли нерв 
толасини кўндаланг кесмасида эмас, бўйлама кесимини ўрганилса, унда 
миелин парда толанинг бутун узунлиги бўйича яхлит бўлмай, мунтазам 
муайян масофада узилиб-узилиб қолганлиги кўринади. Толанинг бундай 
миелинсиз жойларини Раньве бўғинлари ѐки тугунлари, деб аталади. Бўғин 
соҳасида миелин пардасининг бўлмаслигигини сабаби, толанинг шу қисмида 
бир леммоцит тугайди ва иккинчиси бошланади, яъни Ранвье бўғини иккита 
қўшни леммоцитлар чегараси ҳисобланади ва бу ерда ўқ цилиндрни 
леммоцит мембранасининг юпқа бир қавати ўраб туради. Бўғин соҳасида 
аксолемма юқори электрон зичликка эга. Бу соҳада кўп сонли 
митохондрияларнинг мавжудлиги аксолемманинг юқори метаболитик 
активлигидан далолат беради. Ранвье бўғинлари аксолеммаси импульс 
фаоллигини таъминлаб туриш учун зарур бўлган кўплаб Nа
+
- каналларини 
тутади. Бундай каналлар аксоннинг миелин билан қопланган 
сегментларида деярли бўлмайди. Nа
+ 
- каналларининг айнан Ранвье 
бўғинлари соҳасида жойлашганлиги импульсларни миелинли нерв 

---

толасида сакраб (салтатор) ўтишини таъминлайди. Нерв толалари айнан 
Ранвье бўғини соҳасида тармоқланиши мумкин. Нерв толасининг иккита 
ѐнма-ѐн Ранвье бўғинлари ўртасидаги қисми 0,3 ммдан 1,5 ммгача бўлиб,
тугунлараро сегмент деб аталади. Сегментнинг узунлиги ва миелин 
қаватининг қалинлиги ўқ цилиндрнинг йўғонлигига боғлиқ бўлади. 
Миелинли толанинг айрим жойларида миелин парда ҳосил бўлиш жараѐнида 
мезаксон қаватлари бир-бирига зич ўралмайди ва уларнинг орасида 
цитоплазманинг юпқа қатлами қолади. Шу сабабли бундай жойлар яхши 
бўялмайди ва ѐруғлик микроскопида кўринган Шмидт-Лантерман 
кертикларига мос келади. Демак, Шмидт-Лантерман кертиқлари махсус 
гистологик тузилма бўлмай, балки миелин парданинг бўш ўралган ва, шу 
сабабли, яхши бўялмаган соҳаларидан иборатдир. Леммоцитни ташқаридан 
базал мембрана ўраб туради. Демак, миелинли нерв толасинингасосий 
хусусияти 
шундан 
иборатки, 
ўқ 
цилиндр 
атрофида 
леммоцит 
цитоплазмасидан ташқари ушбу ҳужайра плазмолеммасининг жуда кўп 
қавати бир-бирига зич ѐпишиб ѐтади. Шу билан бирга ушбу 
плазмолемманинг 
кимѐвий 
таркиби 
ҳам 
ўзига 
хос. 
Чунончи, 
биомембраналар таркибида липидлар ва оқсиллар миқдорининг нисбати 1 
га яқин. Миелин пардалар бу қоидадан фарқ қилади: уларнинг таркибида 
липидлар анча кўп (=80 %) бўлади. Шунинг ҳисобига миелин парда жуда 
яхши эффектив электризолятор ҳисобланади. Марказий нерв системасининг 
миелинли толаларининг фарқи уларда битта олигодендроглиоцит ўзининг 
ўсимталари ѐрдамида бир вақтнинг ўзида бир нечта қўшни толаларнинг 
миелин пардасини ҳосил қилишда қатнашади(расм 8.9).
Расм 8.9. Марказий нерв 
системасида
олигодендроглиоцит ва 
миелинли парда ҳосил бўлиши 
(схема).
1- олигодендроглиоцит 
2-нерв толаси 
3-олигодендроглиоцит 
цитоплазмаси
4-аксон
5-ҳужайралараро бўғин (Ранвье 
бўғини) 
Бинобарин, олигодендроглиоцитнинг ҳар бир ўсимтаси бошқа 
ўсимталардан мустақил равишда нерв толаларидан бирининг миелин 
пардасини 
ҳосил 
қилади, 
натижада 
бир 
нечта 
нерв 
толаси 
олигодендроглиоцитнинг умумий ядро тутувчи қисми орқали бир-бири 
билан боғланиб қолади. Демак, ҳужайранинг ядро тутувчи қисми битта нерв 
толаси нейролеммаси таркибида эмас, балки толалар ўртасида жойлашади. 
Марказий нерв системасининг миелинли нерв толасида Шмидт-Лантерман 

---

кертиклари бўлмайди, тола ташқаридан базал мембрана билан ўралмаган. 
Марказий нерв системасида миелин ишқорий миелин оқсили ва 
протеолипид оқсил тутади. Одам марказий нерв системасининг 
демиелинизация қилувчи (миелинни йўқолиши билан кечувчи) баъзи 
касалликлари ушбу оқсилларининг бири ѐки иккаласининг етишмаслиги ѐки 
йўқлиги билан боғлиқ. Ранвье бўғинлари нерв толаси бўйлаб импульсни 
ўтказишда муҳим ўрин тутади.
Масала шундаки, Nа
+
- каналлари ўқ 
цилиндр аксолеммасининг фақат Ранвье бўғинлари соҳасидагина 
мавжуд, аксоннинг миелин билан қопланган сегментларида бўлмайди. 
Nа
+
- каналларининг бундай жойлашганлиги толадан импульс ўтказиш 
механизмини тубдан ўзгартириб юборади. Ранвье бўғинлари ўртасида 
импульс Na
+
- каналларининг нисбатан секин очилиши-ѐпилиши (кимѐвий 
деполяризация) орқали эмас, балки бўғин соҳасида вужудга келган 
электр майдони ўзгаришининг тарқалиши орқали ўтказилади. Электр 
майдонининг ўзгаришлари миелин пардаси остидаги ўқ цилиндрда, 
худди яхши изоляция қилинган ўтказгичдаги каби тез, деярли бир зумда 
тарқалади. Нерв импульсининг бундай узатилиши сакраб (салтатор) 
ўтказиш, деб аталади. У бирин-кетин рўй берадиган иккита жараѐнни ўз 
ичига олади: навбатдаги Ранвье бўғинида қўзғалишни нисбатан секин 
(кимѐвий деполяризация тўлқини шаклида) ўтказиш ва толанинг миелин 
билан ўралган бўғинлараро сегментида сигнални (электр зарядини) 
кейинги бўғингача тез ўтказиш. Миелинсиз нерв толасида мембрананинг 
кимѐвий деполяризацияси тўлкини аксолемманинг бутун узунлиги 
бўйлаб, узилмасдан аста-секин тарқалади, миелинли толада эса кимѐвий 
деполяризация фақатгина Ранвье бўғини соҳасидагина рўй беради (расм 
8.10). Деполяризацияга учраган Ранвье бўғини плазмолеммасининг 
потенциалини ўзгариши миелин пардада электр зарядини ҳосил қилади 
ва у миелин парда орқали кейинги бўғинга бориб, уни кимѐвий 
деполяризацияга учратади, яъни гўѐки импульс бўғиндан бўғинга 
сакрагандек бўлади (салтатор ўтказиш). Демак, аксолемма бўйлаб 
деполяризация тўлқинини тарқалишида бўғиндан бўғинга электр заряди 
ўтади. Электр зарядининг тезлиги киѐвий заряднинг тезлигидан юқори 
бўлганлиги сабабли, миелинли нерв толаси миелинсиз толага нисбатан 
импульсни анча тез ўтказади. Кам миелин тутган ингичка толалар ва 
миелинсиз толалар нерв импульсини 1-2 м/с тезлик билан ўтказса, йўғон 
миелинли нерв толаларида импульснинг ўтиш тезлиги 5-120 м/сга етади.

---