Гистология цитология ва эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 Нейрон ядроси.
Одамнинг аксарият кўпчилик нейронлари кўпинча 
марказда, кам холларда эксцентрик жойлашган битта ядро тутади. Икки 
ядролик ва, айниқса, кўп ядроли нейронлар жуда ҳам кам учрайди. 
Вегетатив нерв системаси баъзи тугунларининг нейронлари бундан истисно: 
масалан, простата безида ва бачадоннинг бўйнида баъзан 15 тагача ядро 
тутувчи нейронлар учрайди. Нейрон ядролари думалоқ шаклга эга. 
Нейроцитларнинг юксак метаболитик фаоллигига мос равишда уларнинг 
ядросидахроматин тарқалиб кетган ва сийрак жойлашган, шу сабабли оч
бўялади. Ядрода битта, баъзан 2-3 та ядроча бўлади. Нейронлар функционал 
фаоллигининг ошиши одатда ядрочалар ўлчамлари ва сонининг ошиши 
билан кечади. Нейрон плазмолеммаси импульсни кучайтириш ва ўтказиш 
қобилиятига эга. Унинг интеграл оқсиллари бўлиб, ион-танлаш каналлари 
сифатида фаолият кўрсатадиган оқсиллар ва махсус таъсиротларга 
нейронларни қўзғалишини чақирувчи рецептор оқсиллар ҳисобланади. Ион 
каналлари очиқ, ѐпиқ ѐки нофаол (пассив, инактивированным) бўлиши 
мумкин. Тинч ҳолатдаги нейронда мембрана потенциали 60-70 мВга тенг 
бўлади. Мембрана потенциали Na
+
ионларини ҳужайраданчиқариш ҳисобига 
юзага келади. Кўпчилик Na
+
- ва К
+
- каналлари бунда ѐпиқ бўлади. 
Каналларнинг ѐпиқ ҳолатдан очиқ ҳолатга ўтиши мембрана потенциали 
томонидан бошқарилади. Қўзғатувчи импульснинг келиши натижасида 
ҳужайра плазмолеммасида қисман деполяризация рўй беради. У критик 
(бўсаға) даражасига етганда натрий каналлари очилиб, Na
+
ионларини 
нейроплазмага имкон беради. Деполяризация кучаяди ва янада кўплаб 
натрий каналлари очилади. Периполяризация – тескари мембрана 
потенциали бўлиши ҳам мумкин, бунда плазмолемманинг ташқи юзаси 
манфий, цитоплазмага қараган ички юзаси эса мусбат зарядланиб қолади. 

---

Натрий каналларини фаоллиги 1-2 миллисекунд ичида тугайди. Калий 
каналлари секинроқ ва узоқроқ муддатга очилиб, К
+
ионларини ташқарига 
чиқишига ва потенциални аввалги даражаси тикланишига имкон беради, акс 
ҳолда гиперполяризация рўй бериши мумкин. 1-2 миллисекунддан 
(рефрактор давр) сўнг каналлар аввалги (нормал) ҳолатига қайтади ва 
мембрана яна таъсиротларга жавоб бериши мумкин. Демак, ҳаракат 
потенциалининг тарқалиши нейроплазмага Na
+
ионларини кириши ва 
плазмолемманинг қўшни соҳаларини деполяризация қилиши билан боғлиқ, 
бу эса ўз навбатида янги жойда ҳаракат потенциалини ҳосил қилади. 
Юқорида 
қайд 
қилинганидек, 
нейронларнинг 
қўзғалиш 
ва 
тормозланиш қобилияти уларнинг плазмолеммасида ионлар транспорти 
системалари: Na
+
, K
+
-нacocлари, К
+
- ва,ҳал қилувчи аҳамиятга эга бўлган, 
Na
+
-кaналларининг мавжудлиги билан боғлиқ. Дастлабки икки система 
туфайли тинч ҳолатдаги ҳужайрада мембраналараро потенциаллар фарқи 
(мембрана лараро потенциал) ҳосил бўлади: ҳужайра ташқарисида мусбат 
ионлар бироз кўпроқ, ичида эса манфий зарядлар ортиқ бўлади. Қўзғолганда 
эса Na
+
-каналлари очилади ва Na
+
ионлари концентрация градиенти 
бўйича ҳужайра ичига киради – мембраналараро потенциаллар фарқи 
камаяди. Плазмолемманинг деполяризацияси содир бўлади. Қўзғалиш 
тугаши билан Na
+
-каналлари ѐпилади ва потенциалнинг дастлабки 
даражаси тикланади (реполяризация). Тормозланганда тескари ҳолат рўй 
беради: плазмо леммаинг гиперполяризацияси рўй беради ва у ҳужайранинг 
қўзғатувчи таъсирларга нисбатан сезгирлигини пасайтиради. Маҳаллий 
анестетиклар гидрофоб молекулалар бўлиб, натрий каналлари билан 
бирикади, натрий транспортини ва, мос равишда, нерв импульсини вужудга 
келишига масъул бўлган ҳаракат потенциалини ҳам пасайтиради. Нерв 
импульсининг миелинли нерв толаларида тарқалиш хусусиятлари уларнинг 
тузилишини 
таърифлаганда 
сўнг 
баѐн 
қилинади.
Микронайчалар нейрон цитоскелетининг муҳим элементи бўлиб, 
уларнинг диаметри 24 нм атрофида. Улар нейрон шаклини, айниқса унинг 
ўсимталарини шаклини сақлашда, ҳужайра ичи, шу жумладан аксон бўйлаб 
турли моддалар (оқсиллар, нейромедиаторлар ва ш.к.) нинг транспортида, 
ҳамда ҳужайра ичи бўйлаб органеллалар (митохондриялар), цитоскелет 
элементлари, везикулалар ва бошқаларни транспортида қатнашади.
Голжи комплекси биринчи марта айнан нерв ҳужайраларида топилган 
бўлиб, у айниқса йирик нейронларда жуда яхши ривожланган. Ёруғлик 
микроскопида у турли шаклдаги ҳалқачалар, эгри-бугри иплар ва доначалар 
кўринишида намоѐн бўлади. Голжи комплекси ядро билан аксоннинг 
бошланиш 
жойи 
ўртасида 
жойлашиб, 
перикариондаги 
донадор 
эндоплазматик тўрда синтезланган оқсилларни аксонга транспорт 
қилинишини таъминлайди. Голжи комплекси пуфакчалари ҳам донадор 
эндоплазматик тўрда синтезланган оқсилларни ѐ плазмолеммага (интеграл 
оқсиллар) ѐки лизосомаларга (лизосомал гидролазалар ва лизосомалар 
мембраналари) ташийди.
Нейрон цитоплазмасида митохондриялар жуда кўп бўлади, улар 

---

ионлар транспорти ва оқсил синтези каби аэроб жараѐнларни энергия билан 
таъминлайди. Нейронлар қон орқали глюкоза ва кислородни доимий келиб 
туришига эҳтиѐж сезади ва бош миянинг қон билан таъминланишини 
тўхташи хушдан кетишга олиб келади. Нейронлар цитоплазмасида 
лизосомалар ҳам бор, улар ҳужайра қисмлари, рецепторлар ва 
мембраналарни ферментатив парчаланишида қатнашади.
Ёшга боғлиқ ўзгаришлар нейронларнинг цитоплазмасида липофусцин 
тўпланиши ва митохондриялар кристаларининг парчаланиши билан кечади. 
Липофусцин ѐки ―қариш пигменти‖ сарғиш-қўнғир рангдаги липопротеид 
табиатли бўлиб, ҳазм бўлмаган тузилмалар маҳсулоти тутувчи қолдиқ 
таначалар (телолизосомалар) ҳисобланади. Нейронлар цитоплазмасида 
умумий органеллалар билан бир қаторда фақат нерв ҳужайраларигагина хос 
бўлган икки хил махсус тузилмалар: хроматофил субстанция ва 
нейрофибриллар (нейрофиламентлар) учрайди. Хроматофил субстанция 
(базофил субстанция, тигроид модда ѐки Ниссл моддаси) биринчи марта 1889 
цилда Франц Ниссл томонидан аниқланган. Нерв тўқимасини анилинли 
бўѐқлар (тионин, толуидин кўки, крезил бинафшаси ва бошқалар) билан 
бўялганда хроматофил субстанция (substantia chromatophilica) нейронлар 
цитоплазмасида турли шакл ва катталикдаги базофил парчалар ѐки доначалар 
сифатида аниқланади (расм 8.4). Базофил парчалар нейронлар перикариони 
ва дендритларида жойлашади, лекин ҳеч қачон аксонларда ва уларнинг 
конуссимон асослари – ―аксон тепалиги‖да аниқланмайди. Парчаларнинг 
базофилияси уларда рибонуклео протеидларнинг кўп миқдорда бўлиши 
билан изоҳланади. Электрон микроскопия хроматофил субстанциянинг ҳар 
бир парчаси донадор эндоплазматик тўр цистерналари, эркин рибосома ва 
полисомалардан иборат эканлигини кўрсатди (расм 8.4). Донадор 
эндоплазматик тўр нейросекретор оқсилларни, плазмолемманинг интеграл 
оқсилларини ва лизосомалар оқсилларини синтезлайди. Эркин рибосома ва 
полисомалар 
цитозол 
(гаилоплазма) 
оқсилларини 
ва 
нейрон 
плазмолеммасининг ноинтеграл оқсилларини синтез қилади.
 
Расм 8.4. Орқа мия нейронлари. 
Ниссл бўйича бўялган.
Ядро оқиш рангда, ядроча тўқ 
кўк рангда. Нейронлар 
цитоплазмасида тўқ бўялган 
доначалар – тигроид модда
жойлашган.

---

Нейронларни бир бутунлигини сақлаш ва улар томонидан ўз 
вазифаларини бажариш учун жуда кўп миқдорда оқсиллар керак бўлади. 
Нейронлар шикастланганда ѐки ҳаддан ташқари зўриққанда, аксон эзилганда 
ѐки кесилганда тигроид модда аввал дендритларда, сўнгра перикарионда 
эриб кетади ва йўқолади (тигролиз). Маълум муддат ўтгандан сўнг тигроид 
модда яна қайта тикланиши мумкин. 
Нейрофибриллалар кумуш тузлари билан бўялган препаратлар ѐруғлик 
микроскопида ўрганилганда 300-500 нм йўғонликдаги ипчалар шаклида 
кўринади. Шу сабабли уларни дастлаб нейрофибриллалар, деб аталган. 
Лекин кейинчалик электрон микроскоп ѐрдамида ўрганилганда улар 
диаметри 10 нм атрофида бўлган нозик ипчалар тутамлари эканлиги 
аниқланди ва ―нейрофиламентлар‖ деб атала бошланди. Нейрофиламентлар 
нейрон танасида тўр ҳосил қилади, ўсимталарида эса параллел жойлашган. 
Нейрофиламентлар 
диаметри 
24-27 
нм 
бўлган 
нейротубулалар 
(микронайчалар) билан биргаликда нейрон цитоскелети элементлари 
ҳисобланади ҳамда ҳужайра шаклини сақлашда, ўсимталарни ўсишида ва 
аксон транспортида қатнашади.
Нейронда таъсиротларни қабул қилишга ихтисослашган қисми – 
дендритлар, танаси – перикарион, трофик қисми ва импульсни бошқа 
нейронларга ѐки ишчи аъзога узатувчи қисми – аксон тафовут қилинади.