82
XIV Съезд Русского ботанического общества
P. compressa
L. Также мы обнаружили новые местонахождения таких редких для Алтая видов, как
Eremopoa songarica
(Schrenk) Roshev.,
E. altaica
(Trin.) Roshev.,
Poa bulbosa
L. subsp.
vivipara
(Koeler)
Arcang.,
P. veresczaginii
Tzvelev,
P. remota
Forsell.,
P. mariae
Reverd.,
P. smirnowii
Roshev.,
P. insignis
Litv. ex Roshev.,
P. alpigena
(Blytt) Lindm.,
P. litvinoviana
Ovcz.,
P. reverdattoi
Roshev. (Носов и др.,
2017 и др.).
При молекулярно-филогенетическом исследовании, по-видимому, единственного алтайского
представителя рода
Paracolpodium
Tzvelev –
P. altaicum
(Trin.) Tzvelev – мы подтвердили обоснован-
ность выделения этого рода Н. Н. Цвелевым из рода
Colpodium
s. l. и его родство с родом
Catabrosa
P. Beauv. (Rodionov et al., 2017 и др.). А при исследовании рода
Catabrosa
мы установили, что указан-
ного во всех сводках тетраплоидного (2
n
= 20) вида
C. aquatica
(L.) P. Beauv. на Алтае нет. Все алтай-
ские образцы, ранее относимые к этому виду, представляют новый, ранее не описанный вид
C. ledebourii
Punina et Nosov. Кроме того, на хр. Чихачева нами был найден еще один, по-видимому,
эндемичный новый вид
C. bogutensis
Punina et Nosov. Оба вида оказались октоплоидами с 2
n
= 40, это
хромосомное число для представителей рода ранее не отмечалось (Punina et al., 2016).
При исследовании родов
Phalaris
L.,
Hierochloë
R. Br. и
Anthoxanthum
L. мы показали, что
подтриба Phalarideae, куда традиционно относят эти роды,
не является монофилетической. На всех
полученных филограммах Phalarideae
четко разделяется на две удаленные группы, каждая из которых
демонстрирует строгую монофилетичность. В одну из них входят представители рода
Phalaris
, а в
другую – все
Hierochloё
и
Anthoxanthum
(Rodionov et al., 2017). Род
Hierochloë
на Алтае представлен
шестью видами и одним подвидом, а род
Anthoxanthum
–
двумя видами
.
Роды
Alopecurus
L.,
Beckmannia
Host и
Phleum
L. традиционно относят в трибу Phleeae
Dumort., но молекулярно-филогенетические исследования ядерных и хлоропластных генов показали,
что триба полифилетична, и эти роды не образуют единой клады (Rodionov et al., 2017). Род
Alopecurus
в высокогорьях представлен
А.
aggr.
borealis
Trin., в котором можно выделить безостую
разновидность
А. borealis
var.
muticus
, типовую остистую var.
borealis
и
A. vlassowii
Trin.; все эти ви-
ды высокополиплоидны с 2n ~ 120. В Республике Алтай нами также обнаружена промежуточная,
возможно, гибридная форма между
A. vlassowii
и
A. borealis
. Помимо широко распространенного
A.
pratensis
L. из родства
A
. aggr.
pratensis
L. на Алтае встречаются
A. arundinaceus
Poir. (часто) и
A.
brachystachyus
M. Bieb. (очень редко, возможно, заносный). Также нередко встречается
A. aequalis
Sobol. из секции
Alopecurium
.
Род
Beckmannia
представлен двумя видами:
B. syzigachne
(Steud.) Fernald и
B. eruciformis
(L.)
Host (последний вид встречается редко и заходит только в западные районы Алтайского края). Род
Phleum
представлен
P. phleoides
(L.) H. Karst. (в ленточных борах Алтайского края нами была обна-
ружена вивипарная форма тимофеевки степной –
P. phleoides
var.
vivipara
(L.) H. Karst.),
P
. aggr.
рrаtense
L. (
P. bertolonii
DC.,
P. pratense
L.) и
P. alpinum
L.
Небольшая триба Meliceae Link ex Endl. представлена на Алтае родами
Glyceria
R. Br.,
Pleuropogon
R. Br.,
Schizachne
Hackel и
Melica
L. Нами установлено, что эти роды образуют единую
монофилетическую кладу, что в данном случае подтверждает выводы классической систематики.
Вместе с тем эта клада разделяется на 2 субклады, в одну из которых попадают роды
Schizachne
и
Melica
, а в другую –
Glyceria
и
Pleuropogon
. При этом виды рода
Pleuropogon
на филогенетическом
древе, несмотря на морфологическое своеобразие, занимают положение среди видов секции
Glyceria
в роде
Glyceria
(Rodionov et al., 2017). На Алтае произрастают следующие представители трибы:
Glyceria plicata
(Fries) Fries,
G. triflora
(Korsh.) Kom.,
Pleuropogon
sabinii
R. Br.,
Melica nutans
L.,
M. transsilvanica
Schur,
M. altissima
L.,
Schizachne callosa
(Turcz. ex Griseb.) Ohwi.
Триба Hordeeae Martinov включает роды
Elymus
L. (около 20 видов),
Elytrigia
Desv. (4),
Ag-
ropyron
Gaertner (6),
Leymus
Hochst. (13),
Psathyrostachys
Nevsky (2),
Hordeum
L. (6) и
Hystrix
Moench
(1). Род
Elymus
– один из самых трудных в систематике родов, так как все его представители – алло-
полиплоиды (тетраплоиды и гексаплоиды), возникшие в результате серии независимых межвидовых
гибридизаций и продолжающие существовать в состоянии постоянного потока генов между отдель-
ными расами (видами). Это приводит к тому, что на филогенетическом древе не видно сколько-
нибудь заметного соответствия принятым в классической таксономии рода
Elymus
секциям и подсек-
циям. Систематика данного рода обязательно должна учитывать геномную конституцию видов, и
проблема заключается в том, что для ряда видов, произрастающих исключительно на территории
России, эта геномная конституция пока неизвестна. Кроме того, для многих представителей рода ха-
рактерна высокая внутривидовая изменчивость, что также затрудняет его систематику.
Do'stlaringiz bilan baham: |