|
Том 1
Ботаника в современном мире
79
Морфологические исследования (Орлова и др., 2017) позволили впервые выделить для Юж-
ного Урала (Таганай) две группы ели сибирской (
P. obovata
): (1) с короткими и толстыми, густо опу-
шенными молодыми побегами, (2) с очень тонкими (1.5–2.5 мм толщ.), голыми или слабо опушенны-
ми молодыми побегами – приуроченных к определенным высотным поясам, что подтверждает ре-
зультаты молекулярно-генетических исследований З. Х. Шигапова и его вывод о существовании на
Южном Урале и в Башкирском Предуралье нескольких генетически различающихся популяций.
Кроме того, на обследованной территории произрастает также ель финская (
P. fennica
, близкая к
P.
obovata
), семенные чешуи зрелых шишек которой широкотреугольные, заметно волнистые и зубча-
тые по верхнему краю, в морфологии и распространении которой также отмечен ряд закономерно-
стей. Как показало наше расширенное исследование гербарных образцов (LE, MW, MHA, SVER),
ели, произрастающие на остальной части территории Урала, также отвечают найденным нами при-
знакам.
В ходе лабораторных исследований с привлечением вышеперечисленных признаков выясни-
лось, что по сочетанию качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и
репродуктивных органов ели Тюменской обл., ХМАО и ЯНАО могут быть разделены на несколько
групп. При традиционном таксономическом подходе можно выделить 2 типа деревьев, относящихся
к
P. obovata
: I (типичную) и II (Орлова и др., 2017), а также 2 формы
P. fennica
(
P. fennica
, близкую
P.
obovata
, и
P. fennica
типичную). Распространение этих групп в регионе, на первый взгляд, достаточно
хаотичное, что связано, вероятно, с зависимостью изученных признаков от условий разноса пыльцы
ветром. Однако выделяются и некоторые закономерности: на юго-западе ХМАО отсутствуют дере-
вья, относящиеся к
P. obovata
, встречается лишь
P. fennica
.
Молекулярно-генетические исследования образцов ели (совместно с Е. К. Потокиной), со-
бранных в этом регионе, выявили наличие митохондриальной гетероплазмии. Это одна из самых во-
сточных областей на территории России, где обнаружены гаплотипы nadl, характерные для ели евро-
пейской (
P. abies
). На сегодняшний день нами не определено, какие именно гаплотипы nadl сочета-
ются у гетероплазмичных елей из Тюменской обл., однако достаточно высокая частота их встречае-
мости (10%) делает этот вопрос актуальным для дальнейших исследований. Интерес представляет
также выявленная закономерность в географическом распределении гаплотипов nadl у елей Западной
Сибири. Ранее уже высказывалась гипотеза о том, что резкая граница между географическим распре-
делением гаплотипов ели, проходящая за Уралом, могла быть обусловлена изолирующим влиянием
географических барьеров для распространения семян. В качестве таких барьеров может рассматри-
ваться рельеф Западно-Сибирской равнины в плейстоцене. Мы воздерживаемся от интерпретации
полученных нами данных в палеогеографические построения. Связано это с объективным состоянием
самой западносибирской палеогеографии, в которой существуют полярно отличающиеся мнения. В
работах по реконструкциям расселения елей в Евразии они датируются верхним плейстоценом
(27800–12000 л. н.), когда начинается история послеледниковых миграций. Но в последние годы по-
явились работы, показывающие, что территория, по крайней мере, центра и севера Западной Сибири
испытала кардинальные изменения ландшафтов. Здесь 20–10 тыс. л. н. была холодная пустыня с эо-
ловыми дюнными песками и сохранившимися в долинах крупных рек остатками древесной расти-
тельности. Криоаридное опустынивание затем сразу же (10–8 тыс. л. н.) сменилось активным забола-
чиванием с торфонакоплением. И то и другое не способствует широкому расселению темнохвойных
пород по плейстоценовой Западной Сибири.
Обнаружение деревьев с obovata-гаплотипом на территории ЯНАО показывает, что одновре-
менно с наличием западной и южной зоны расселения европейских видов на севере и востоке обита-
ли виды сибирские. Но часть этих территорий, согласно господствовавшей до недавнего времени
концепции, в плейстоцене была занята материковым ледником и ледниковым морем-озером. Это ис-
ключает потенциальное произрастание темнохвойных пород. Значит, наличие елей на этой террито-
рии в то время может свидетельствовать в пользу более современных взглядов об отсутствии равнин-
ного оледенения и ледникового моря-озера. Известна находка ископаемых женских шишек ели в об-
нажении у деревни Чембачкина на берегу Иртыша близ границы Тюменской обл. и ХМАО, которая
датируется ее авторами (Попов, Лаухин, 2004) средним плейстоценом (200–230 тыс. л. н.). Причем
шишки почти не отличаются от современных, но имеют немного менее заостренные чешуи, что сви-
детельствует об отсутствии в межледниковые периоды генетического влияния на эту древнюю ель
популяций, располагавшихся западнее. В то же время современная ель этих мест такое влияние, по
мнению авторов, испытывает, из-за переноса пыльцы.
Наши исследования елей этой же местности также показали их полную принадлежность к
obovata-гаплотипу, хотя они и находятся вблизи южной границы распространения
P. obovata
. Но да-
Do'stlaringiz bilan baham: |
