Структура и функции белков и пептидов

окислительного фосфорилирования
тесно 
связан (сопряжен) с 
окислительно-восстановительными реакциями (ОВР
), а именно с 
реакци-
ей окисления
водорода кислородом до воды 
—
 
тканевым дыханием.
Реакция образования во-
ды 
in vitro
(в пробирке) сопровождается одномоментным выделением около 230 кДж /моль энер-
гии и описывается как реакция взрыва гремучего газа. В живой клетке такой путь термодина-
мически невозможен, поэтому окисление водорода до воды 
in vivo
(в организме) характери-

---

27 
зуется двумя важными особенностями. 
Во-первых, газообразный водород в клетках не образуется. Он входит в состав суб-
стратов и отделяется от них путем 
дегидрирования
. Ферменты, которые катализируют эти 
реакции, — 
дегидрогеназы (ДГ). 
Это двухкомпонентные ферменты; они делятся на 
пириди-
новые (ПДГ),
которые в качестве кофермента используют производные витамина РР — 
НАД
+ 
и НАДФ
+
, 
и 
флавиновые,
которые в качестве кофермента используют производные витамина 
В
2
— 
ФМН и ФАД. 
В ходе ОВР субстраты окисляются, а коферменты восстанавливаются: 
Дегидрогеназа 
SH
2 

S + восстановленный кофермент (НАДН
•
Н
+
, НАДФН
•
Н
+
, ФМНН
2
, ФАДН
2
) 
Кофермент
Во-вторых, выделение энергии происходит постепенно, порциями, для чего процесс 
окисления водорода осуществляется в несколько стадий с участием ферментов 
дыхательной 
цепи. 
Часть этой энергии запасается в виде АТФ в реакции окислительного фосфорилирования. 
Восстановленные субстраты, поставляющие атомы водорода для дыхательной цепи, 
это небольшие молекулы (карбоновые кислоты, кетокислоты, аминокислоты и др.). Основ-
ными поставщиками восстановленных субстратов являются 
центральные метаболические 
пути — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты и цикл лимонной 
кислоты. 
Они локализованы в матриксе митохондрий, в ходе этих процессов происходят ре-
акции декарбоксилирования (большая часть всей углекислоты, образующейся в клетках, об-
разуется именно здесь). Кроме того, как уже говорилось, в ходе этих процессов происходят 
реакции дегидрирования субстратов, образуются восстановленные коферментные формы 
НАДН·Н
+
и ФАДН
2
, водород которых поступает в дыхательную цепь внутренней мембраны 
митохондрий, где происходит его окисление кислородом до воды и синтез АТФ (рис. 5.3). 
Глюкоза 
Аминокислоты 
Глицерол 
Пируват