13-мавзу. Популяцион генетика ва молекуляр эволюция. Популяцияларда генлар ва генотиплар частотаси. Харди-Вайнберг

Панмиктик популяциядаги
мувозанат, ген ва генотипларнинг 
такрорланиш сонлари. 
Панмиктик популяцияда кейинги авлоднинг ирсий 
тузилмаси уруғланиш вақтидаги турли хил гаметаларнинг ҳар хил 
бирикмалари ҳисобига яратилади. Шу сабабли у ёки бу генотипнинг 
индивидлар сони ота-она организмлар томонидан яратилган ҳар хил типдаги 
гаметаларнинг такрорланиш сони билан белгиланади. Панмиктик популяция 
генетикасини ўрганишнинг йўлларидан бири – бу алоҳида генлар бўйича 
гомозиготали ва гетерозиготали бўлган организмларнинг ушбу популяцияда 
тақсимланишларининг частотаси ва характерини ўрганишдир. 
Тасаввур қилайлик, қандайдир бир популяцияда бир геннинг ҳар хил 
аллеллари бўйича гомозиготали формалар, яъни АА ва аа формалар сони бир 
хил. Бундай панмиктик популяция 
А
ва 
а
генлари бўлган эркак ва урғочи 
гаметаларни тенг миқдорда яратади. Агарда бу генларни ташувчи организмлар 
ўзаро эркин чатиша олсалар, у ҳолда уруғланишдаги гаметаларнинг учрашуви 
тасодифий бўлиб натижада қуйидаги комбинациялар ҳосил бўлиши мумкин.
Биринчи 
авлодда 
(F
1
) 
доминант 
гомозиготалар – АА 0,25; гетерозиготалар 
–Аа 0,50 ва рецессив гомозиготалар 0,25 
частота билан такрорланишини қайд қи-
лиш мумкин. Кейинги авлодда ҳар хил 
типдаги гаметаларнинг тенг эҳтимолли 
пайдо бўлиш шарти билан уларнинг 
такрорланиш частотаси қуйидагича бўла-
ди. Доминант 
А
аллелли гаметалар - 0,5 (0,25 доминант гомозиготали 
АА
орга-
низмдан + 0,25 гетерозиготали 
Аа
организмдан) частота билан; рецессив 
а
♂ 
♀ 
0,5
 А
0,5 
а
0,5 
А
0,25 
АА
0,25 
Аа
0,5 
а
0,25 
Аа
0,25 
аа

---

аллелли гаметалар -0,5 (0,25 рецессив гомозиготали 
аа
организмдан + 0,25 
гетерозиготали 
Аа
организмдан) частота билан такрорланадилар. Шунинг 
учун эркин чатиша оладиган популяцияда ҳар хил генотиплар ҳосил 
бўлишининг нисбий такрорланиш сони яна 0,25
АА
+ 0,50
Аа
+ 0,25
аа
бўлади. 
Ҳар авлодда геннинг доминант ва рецессив аллеллари билан бўлган гамета-
ларининг нисбий такрорланиш сони бир хил: 0,5
А
ва 0,5
а
ҳолатда сақланади. 
Табиатда биз бевосита генотип ёки генларни эмас, балки фенотипларни 
кузатамиз. Генофонд ўзгарувчанлиги ё генлар, ёки генотипларнинг 
такрорланиш сонлари билан ифодаланиши мумкин. Агар биз генотиплар 
билан уларга мувофиқ бўлган фенотиплар орасидаги нисбатни билсак, унда 
кузатилаётган фенотиплар такрорланиш сонлари бўйича уларга мувофиқ 
бўлган генотипларнинг такрорланиш даражасини ҳисоблай олишимиз 
мумкин. Деярли кўп ҳолларда популяция ҳар хил миқдордаги АА ва аа 
гомозиготалардан иборат бўлади. Масалан, жавдар (
Secale cereale
) да поянинг 
тукли (
А
) ва туксиз (
а
) бўлишлигини белгиловчи бир жуфт аллеллар бор. 
Тасаввур қилайлик, жавдарнинг қандайдир бир популяциясида пояси тукли 
бўлган ўсимликлар пояси туксиз бўлган ўсимликларга нисбатан 4 марта кўп. 
(4 АА : 1аа). Бундай популяцияда гаметаларнинг ўзаро нисбати 0,5
А
: 0,5
а
бўлмасдан, балки 0,8
А
: 0,2
а
бўлади. Тасодифий чатишиш шарти билан 
авлодда қуйидаги ажралишни кузатишимиз мумкин: 
Хулоса: Шундай қилиб, ҳар 100 та ўсимликдан 96таси тукли (64 та 
гомозиготали ва 32 та гетерозиготали) ва 4 таси (рецессив гомозиготали) 
туксиз бўлади. Кейинги авлодда нимани кутиш мумкин? Доминант 
А
аллелли 
гаметалар – 0,8 (0,64 
АА
организмдан + 0,16 
Аа
организмдан) частота билан; 
а
аллели гаметалар – 0,2 (0,04 аа организмдан + 0,16 
Аа
организмдан) частота 
билан пайдо бўлади. Бу ердан шуни таъкидлаш керакки, мазкур популяцияда 
генларнинг бошқа нисбатлари билан бирга бир қатор авлодлар давомида 
генларнинг айнан шу (0,8
А
: 0,2
а
) нисбатдаги такрорланиш сони сақланиб 
қолади. Шунга кўра пояси тукли ўсимликлар доимо 96% ни, туксиз поялилар 
4% ни ташкил этадилар.