Генетика, геномика ва биотехнологиянинг замонавий муаммолари

 
 
МОЛЕКУЛЯРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ 
МУЛЬТИГЕННОГО СЕМЕЙСТВА 
MIC-3
 ХЛОПЧАТНИКА. 
Буриев З.Т., Абдурахмонов И.Ю.
Центр Геномики и биоинформатики АН РУз 
111215, Узбекистан, Ташкентская обл., Кибрайский р-он, ул. Университетская, д. 2 
[e-mail] 
Генная дупликация является главным фактором геномной эволюции, 
которая обеспечила возникновение множества мультигенных семейств у 
высших организмов. Тайны эволюционной судьбы мультигенных (или 
супергенных) семейств в процессе развития генома многих организмов 
породили продолжительный противоречивый интерес и споры среди 
генетиков (Nei и Rooney 2005). Оценка отличительных особенностей видов, 

---

Материалы конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии», 18 мая 2016г. 
79 
обусловленных в первую очередь уровнем нуклеотидного разнообразия 
исследуемых генов, является пререквизитом для понимания характерных 
особенностей эволюции (Gray и др. 2006). Большинство генов растений 
имеют изменчивость нуклеотидного разнообразия в пределах от низкого до 
среднего уровня (от 0.001 до 0.025; см. Eyre-Walkerи др. 1998), которая 
хорошо обсуждалась в статье исследователей Small и др. (1999), 
продемонстрировавшими очень низкий уровень нуклеотидного разнообразия 
в генах 
Adh 
у видов хлопчатника по сравнению с генами других растений. 
Более недавние исследования в одном из супергенных семейств у Arabidopsis 
также подчеркнули главным образом низкий диапазон нуклеотидного 
разнообразия (р) 0.1- 0.7% с наивысшим значением вплоть до 2.7% в 
промотерном регионе гена CBF1 (McKhann и др. 2008). Внутривидовое 
нуклеотидное разнообразие (р) в мультигенном семействе видов 
Gossypium 
оказалось сильно варьирующим от 0.6 до 3.2% уровня, что демонстрирует 
различное нуклеотидное разнообразие у разных видов хлопчатника. 
Интригующим фактом является, наблюдаемые нами, два экстремальных 
уровня самого низкого (в A-геноме) и наивысшего (в D-геноме) 
нуклеотидного разнообразия у предполагаемых диплоидных предков, однако 
AD генотипы имели почти одинаковые уровни нуклеотидного разнообразия 
со средним показателем (р =0.015), что указывает на наличие различных 
эволюционных ограничений, оказавших влияние на гены 
MIC-3
аллотетраплоидов и предполагаемых предковых диплоидных видов. 
Умозрительно это также может поставить под сомнение: 1) реальный вклад 
предковых исследованных диплоидных видов в генетические пулы 
MIC-3,
поскольку мы наблюдали различные профили индел мутаций, обсуждение 
которых приводится в ниже изложенных секциях или 2) примеры очень 
медленной и высокой дивергенции диплоидно геномных генов 
MIC-3 
после 
полиплоидизации.
Генетическая отличительность генного семейства 
MIC-3 
AD и 
диплоидных генотипов также подтверждается межвидовым нуклеотидным 

---

Материалы конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии», 18 мая 2016г. 
80 
разнообразием и анализом AMOVA, которые указывают на значительную 
генетическую дифференцировку AD и предковых диплоидов в течение 
процесса эволюции после аллотетраплоидизации. Наш анализ также 
демонстрирует, что гены 
MIC-3
в пределах каждого вида подверглись 
значительной дифференцировке, при которой значение внутривидовой 
молекулярной изменчивости достигло ~36% с полными геномными 
последовательностями (кодирующими и некодирующими) и ~93% с только 
белок кодирующими последовательностями ДНК, что указывает на влияние 
ограничений дивергентного отбора на паралогичные и гомеологичные 
дуплицированные члены 
MIC-3, 
что исключает возможный строгий 
внутривидовой процесс гомогенизации (посредством генной конверсии и 
рекомбинации) генного семейства 
MIC-3. 
Это также очевидно по причине 
наличия низкого уровня содержания GC, особенно в позициях третьего 
кодона кодирующих последовательностей ДНК генного семейства видов 
хлопчатника, в которых генная конверсия или рекомбинация имеет 
тенденцию повышать GC содержание в позиции 3-го кодона, оставляя след 
события.