95
Bu membranalarning hammasida nafas olish zanjirlarini
shakllantiruvchi
oqsillar mavjud. Ushbu oqsillarning ketma-ket oksidlanish va qaytarilishda nafas
olish zanjirida elektronlar ko’chishi amalga oshadi. Elektronlar transporti
membranada protonlar konsentrasiyasining gradiyentini hosil bo’lishi va demak,
+
H
ioni elektrokimyoviy potensiali farqining
+
∆
H
µ
paydo bo’lishi bilan bog’liq.
Membranalardagi
AT
Ф
H
−
+
aza
oqsillari yordamida
AD
Ф
va
P
dan vodorod ioni
elektrokimyoviy potensiali hisobiga
AT
Ф
sintezlanadi. Bu jarayon mexanizmlari
oxirigacha o’rganilmagan. Mitchelning xemiosmotik nazariyasiga ko’ra
pH
RT
F
H
∆
⋅
+
∆
⋅
=
∆
+
3
,
2
ϕ
µ
(5.35)
Bunda
ϕ
∆
-elektr potensiallari farqi,
−
∆
pH
vodorod
ionlarining membrana
ikki tomonidagi konsentrasiyalari farqi,
−
F
Faradey soni,
−
R
universal gaz
doimiysi,
−
T
absolyut harorat.
Mitoxondriyalarda elektronlar donorlarining (NADN, suksinat va.b.) hosil
bo’lishi ichki membranada NADN va suksinatdan, protonlar, translokasiyasi bilan
bog’liq bo’lgan, kislorodga qarab elektronlar o’tishini boshlab beradi.
Mitoxondriyalarda elektronlar ko’chishi zanjirini ta’minlaydigan yigirmaga
yaqin elektron tashuvchilar ma’lum. Bular, mitoxondrial membranalar,
oqsilning
25%ini tashkil etuvchi, mitoxondriya tuzilmasining asosiy elementlaridir.
Tashuvchilar orasida NAD, flavinlar va ubixinon ikki elektronli, qolganlari – bir
elektronli.
Elektronlar transporti tizimini ikki guruhga ajratish mumkin: vodorodni
ko’chiruvchi tizimlar (NAD, flavinlar,
Q
koferment,
−
SH
oqsillar va b.)
va faqat
elektronlarni tashuvchi tizimlar (sitoxromlar, gemsiz temir, mis bor oqsillar).
Elektronlarni tashuvchilar membranada asimmetrik joylashganligi sababli
oksidlanish-qaytarilish potensiallari transmembrial va sirt potensiallariga bog’liq
bo’ladi.
5.7-rasmda ko’rsatilganidek nafas olish zanjiri uchun protonlar donori bo’lib
NADN
2
-
va FADN
2
– kofermentlari xizmat etadi. Ular vodorodni asetil -
KoA
ning
piruvatdan, yog’li kislotalar va aminokislotalardan, hamda uchkarbon kislotalar
siklida asil guruhlarning CO
2
ni ozod etish bilan ro’y
beradigan parchalanishda
olishadi. Ushbu sikl fermentlari mitoxondriyalar matriksida joylashgan. Faqat
suksinatdegidrogenaza mitoxondriya ichki membranasining ichki sirti bilan
bog’langan. Siklning bosh vazifasi asil radikalni degidratlashdan iborat bo’lib,
bunda, CO
2
ikki molekulasi va to’rt juft vodorod atomi hosil bo’ladi. Bitta asetil
qoldig’ining Krebs siklida oksidlanishda NAD oksidlangan kofermentning oltita
molekulasi va FAD oksidlangan kofermentning ikki molekulasi sakkizta vodorod
atomini qo’shib olishadi va mos holda NADN
2
va FADN
2
ni hosil qilishadi (NAD
–
nikotinamidadenin dinukleotid kofermenti, FAD – flavinadenin dinukleotid
kofermenti). Elektron transporti to’liq tizimli to’rtta
kompleksdan tashkil topgan
(5.8-rasm).
NH
2
C
PDF created with pdfFactory Pro trial version
www.pdffactory.com
97
5.9-rasm.
Mitaxondriyalar ichki membranasida nafas olish tizimining sxemasi. a)-
umumiy ko’rinish, b) mitoxondriyalarda nafas olish tizimi
Elektronlar transporti tizimining tashkil etuvchilardan biri flavoproteinlar
bo’lib, ular vodorodni NADN
2
va suksinatdan olishadi. Vodorod atomi tarkibidagi
elektronlarni
organik
substratdan
elektron
tashuvchilarga
ko’chishini
degidrogenaza
amalga
oshiradi.
NADN
2
–
degidrogenaza
tarkibiga
flavinmononukleotid
(FMN),
suksinatdegidrogenaza
tarkibiga
flavinadenindinukleotid (FAD) kiradi. Ushbu degidrogenazalar ishtirokida
o’tadigan oksidlanish-qaytarilish reaksiyasini substratdan FAD yoki FMN ga
vodorod ioni jufti va ikkita elektron ko’chishi va fermentning tiklangan shakli hosil
bo’lishi deb qarash mumkin.
Nafas olish zanjirida elektronlarni tashuvchilari bo’lib, sitoxromlar – temir,
protoporfirin, yoki gem guruhiga ega oqsillar xizmat etadi. Zanjirda ishlashda
ulardagi temir atomi oksidlanish va qaytarilishga uchraydi:
−
+
+
+
⇔
e
Fe
Fe
3
2
(5.36)
Elektronlar transporti tizimiga gemsiz temir
va oltingugurtli oqsillar
(rubredoksin, ferredoksin), misli oqsillar (plastosianin, sitoxromoksidaza) kiradi.
Yuqorida keltirilgan elektronlar transporti tizimini tashkil etuvchilari
elektronlarni quyidagi zanjir bo’ylab ko’chirishadi: NADN
2
(yoki suksinat)
→
flavinlar
→
gemsiz temir
→
K
o
Q
→
v sitoxromi
→
S
1
sitoxromi
→
S sitoxromi
→
aa
3
sitoxromi
→
Q
2
.
Nafas olish zanjiridan elektronlar ko’chishi ATF molekulalarida energiya
to’planishi
bilan
boradi,
chunki
elektronlar
oksidlanish-qaytarilish
potensiallarining oshishi yo’nalishida ko’chishda erkin energiyaning o’zgarishi
ro’y beradi. Ozod bo’layotgan erkin energiya ATF ning kimyoviy energiyasiga
aylanadi. Oksidlanish fosforlanish ro’y beradi. Ushbu muhim hodisani 1930 yilda
V.Engelgard kashf qilgan.
Do'stlaringiz bilan baham: 
