218
YURAK TUZILISHI
Yurak (cor) ichi bosh mushakli a’zo. U qon tomirlar sistemasining qonni harakatga keltiruvchi
asosiy a’zosidir.
Yurak devori uch pardadan: ichki – endokard, o’rta – miokard, tashqi – epikarddan iborat.
Endokard (endocardum). Endokard yurakning ichki, nisbatan yupqa qavatidir. U yurak barcha
kameralarining ichki yuzasini, shuningdek so’rg’ichsimon mushaklar, pay ipchalar, klapanlarni
qoplaydi (134-rasm).
Endokardning o’zi bir necha qavatlardan iborat. Eng ichki, bevosita qonga yondoshgan qatlami
endoteliy qavatidir. Endoteliy qavati tomirlardagi singari bazal membranada yotuvchi bir qavat yassi,
poligonal endoteliy hujayralaridan iborat. Uning tagida kam differensiallangan hujayralarga boy
biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan endoteliy osti qavati joylashgan. Undan chuqurroqda esa, elastik
tolalar va silliq mushak hujayralari o’zaro bir-biri bilan chalkashib ketgan mushak – elastik qavat
yotadi. Shuni aytib o’tish kerakki, bu qatlamda elastik tolalar va mushak hujayralarining nisbati
yurakning turli bo’limlarida bir xil emas. Masalan, yurak bo’lmachalarida elastik tolalar
qorinchalardagiga nisbatan ko’proq uchraydi va u yerda tolalarning zich to’rini hosil qiladi.
134-rasm. Yurak (endokard va miokardning bir qismi). Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan.
Ob.20, ok.10.
1 – endokard; a – endoteliy hujayralarining yadrolari; b – endoteliy osti qatlami; 2 – miokard; d – tipik
mushak hujayralari; e – atipik mushak hujayralari (Purkine tolalari).
Ba’zan esa hatto darchali elastik membranalar vujudga kelishi mumkin. Silliq mushak hujayralari esa,
aorta va o’pka arteriyalarining chiqish joyida ko’proq uchraydi.
Mushak – elastik qavatdan so’ng, endokard va miokard chegarasida joylashgan tashqi –
biriktiruvchi to’qimali qavat yotadi. Bu qatlam yo’g’on elastik tolalar hamda uzun egri-bugri bo’lib
joylashgan kollagen va retikulyar tolalardan iborat. Tashqi biriktiruvchi to’qimali qavatda qon
tomirlar ko’plab uchraydi.
Endokard yurak klapanlari shakllanishida ishtirok etadi. Klapanlar bo’lmachalar bilan
qorinchalar o’rtasida, qorinchalar bilan aorta hamda o’pka arteriyasi o’rtasida joylashgan. Yurak
klapanlari zich tolali biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan yupqa plastinkalardan iborat bo’lib, ikkala
yuzasi endoteliy hujayralari bilan qoplangan.
Miokard (myocardum). Miokard yurakning eng kuchli taraqqiy etgan va eng muhim qavatidir.
219
Miokard ko’ndalang-targ’il mushak to’qimasidan tuzilgan bo’lib, unda tipik va atipik mushak tolalari
farq qilinadi. Tipik mushak tolalari qisqarish vazifasini, atipik tolalar esa qo’zg’alishni o’tkazish
vazifasini bajaradi.
Tipik mushak tolalari ayrim qisqaruvchi mushak hujayralari – kardiomiotsitlardan tuzilgan.
Kardiomiotsitlar (cardiomyocyti) bir qator struktur va sitoximik xususiyatlari bilan atipik mushak
hujayralari va skeletning ko’ndalang-targ’il mushak tolalaridan farq qiladi. Bu hujayralar ketma-ket
joylashib mushak tolasini hosil qiladi (135-rasm).
Yurakning tipik mushak tolalari yon tarmoqlar yordamida ham o’zaro chambarchas bog’langan
bo’ladi. Shunday qilib yurak mushagi tolalarning bir butun to’ridan iborat bo’lib, undagi tolalar oraliq
plastinkalar vositasida ayrim segmentlarga – hujayralarga bo’linadi. Yurakning qisqaruvchi mushak
hujayralari shaklini silindrga o’xshatish mumkin. Uning uzunligi 50–100 mkm, diametri 17–20 mkm
ga yetadi. Kardiomiotsitlarning markaziy qismida oval shaklida yadro joylashadi. Yurak mushagi
sarkolemma bilan qoplangan. Elektron mikroskopda sarkolemma ichki – plazmolemma va tashqi
bazal membranadan iboratligi aniqlangan. Sarkolemma oraliq plastinkalarning shakllanishida ishtirok
etadi. Oraliq plastinkalar (disci intercalaci) mushak tolasiga nisbatan ko’ndalangiga yo’nalib,
odatdagi preparatlarda to’q bo’yaluvchi chiziqlar tarzida ko’rinadi. Ular yurak mushagining eng
xarakterli tuzilmalaridir.
135 - rasm. Miokardning polyarizatsion mikroskopda ko’rinishi. Ob 40. ok. 20.
1 – yurak mushak tolalari; 2 – oraliq disklar; 3 – miofibrilla tolalarining ko’ndalang
chiziqlari.
Ko’p yillar davomida oraliq plastinkalar gistologlar munozarasining mavzui bo’lib kelgan. Ularning
tuzilishi va faoliyati haqida xilma-xil fikrlar yuzaga kelgan. Oraliq plastinkalarni tad-qiqotchilarning
ba’zilari yo`g`onlashgan disk, ba’zilari qisqarish yo’llari, ba’zilari esa artefakt, boshqalari mushak
tolalarining oziqlanishida qatnashuvchi maxsus tuzilmalar deb hisoblashgan. Faqat elektron
mikroskop qo’llanilgandan keyingina oraliq plastinkalarning haqiqiy morfologik mohiyati aniqlandi.
Ular murakkab tuzilishga ega. Oraliq plastinka aslida ketma-ket yotgan ikki hujayraning plazmatik
membranalaridan tuzilgan miotsitlararo chegara bo’lib (136-rasm), bu membranalar tor hujayralararo
bo’shliq vositasida bir-biridan ajralib turadi. Qo’shni hujayralar qobig’ining bo’rtmalari bir-biriga
botib turishi tufayli mushak tolalarining bo’ylama kesmalarida oraliq plastinka ko’pincha mushak
tolasini to’g’ri chiziq bo`ylab kesib o’tmay, balki «zinapoya» singari yo’nalishga ega bo’ladi. Oraliq
plastinka boshdan oxirigacha bir xil tuzilishga ega emas. Jumladan, uning muayyan qismlarida
220
plazmatik membranalar orasidagi bo’shliq ancha keng bo’ladi. Oraliq plastinkalarning ba’zi qismlari
nexus hosil qiladi. Ularning plazmatik membranalari yuqori elektron zichlikka ega bo’lib, bir-biriga
juda yaqin yotadi. Oraliq plastinkaning eng ko’p qismida elektron zichligi yuqori bo’lgan tuzilmalar
– desmosomalar mavjud. Oraliq plastinkalarning hujayra tuzilmalari, jumladan, sarkoplazmatik
reticulum bilan tutashishi aniqlangan. Oraliq plastinkalarda ATF-aza fermentining yuqori aktivligi,
ishqoriy fosfataza borligi aniqlangan. Bu oraliq plastinkalarning faqat hujayra chegarasi bo’libgina
qolmay, balki ularda intensiv modda almashinuvi ketishidan dalolat beradi. Tipik mushaklarga
qo’zg’alishni tarqashda oraliq plastinkalarning roli kattadir.
Kardiomiotsitlarning sarkoplazmasida hujayraning umumiy va maxsus organellelari
joylashgan. Maxsus organella – miofibrillalar mushak hujayralarining eng muhim strukturalari bo’lib
qisqarish vazifasini bajaradi. Kardiomiotsitlarning miofibrillalari tuzilishi bo’yicha skelet
ko’ndalang-targ’il mushagi miofibrillalaridan umuman farq qilmaydi. Mushak tolalarining bo’ylama
kesmasida esa miofibrillalarning ko’ndalang-targ’illik manzarasi ko’rinadi. Elektron mikroskopda
miofibrillalar juda ingichka miofilamentlar (protofibrillalar) dan iboratligini ko’rsatadi («Umumiy
gistologiya» bo’limining «Mushak to’qimasi» bobiga q.).
Kardiomiotsitlarning yana bir muhim organellasi donasiz endoplazmatik to’r (sarkoplazmatik
to’r) bo’lib, u uzunasiga va ko’ndalangiga yo’nalgan naychalar sistemasidan iborat. Yurak tipik
mushagi mitoxondriyalarga boy. Ular cho’ziq, oval shaklida bo’lib, miofibrillalar orasida tizilib
yotadi. Ba’zan yadro yonida mitoxondriyalarning to’plamlarini ko’rish mumkin. Shuningdek,
mitoxondriyalar sarkolemma ostida, kapillyarlar yaqinida miofibrillalarga zich yopishib yotadi.
Mitoxondriyalar ko’p miqdorda zich yotgan kristallarga ega.
136-rasm. Miokardning oraliq plastinkasining electron mikrofotogrammasi. X 25000.
1 – oraliq plastinka (disk); 2 – qo’shni miotsitlar sitolemmasi; 3 – miofibrillalar.
Yurak mushak hujayralarida oksidlanish-qaytarilish fermentlarini saqlovchi mitoxondriyaning juda
221
ko’p miqdorda bo’lishi, to’xtovsiz ishlayotgan yurakni zarur energiya bilan ta’minlaydi (137-rasm).
Goldji kompleksi va donador endoplazmatik to’r yurak mushagida sust taraqqiy etgan.
Gistoximiyaviy tadqiqotlar mushak tolasida oqsil, lipid kiritmalarini, oksidlanish-qaytarilish
fermentlarining yuqori aktivligini kuzatishga imkon berdi. Kardiomotsitlarda oksidlanish-qaytarilish
fermentlaridan suksinatdegidrogenazaning aktivligi olma, sut, glutamin va boshqa kislotalar
degidrogenazalari aktivligidan yuqori bo’ladi.
Yuqorida biz yurak qorinchalarining kardiomiotsitlari bilan tanishib chiqdik. Bo’lmachalar
miotsitlari ulardan bir oz farq qilib, ko’pincha o’simtali shaklga ega. Ularning sitoplazmasida
mitoxondriyalar, miofibrillalar va sarkoplazmatik to’r kamroq. Bo’lmachalar kardiomiotsitlarida
suksinatdegidrogenazaning aktivligi ancha past bo’lsada, glikogen metabolizmiga oid fermentlar
(fosforilaza, glikogensintetaza va boshqalar) ning aktivligi juda yuqori bo’ladi. Bu kardiomiotsitlar
tuzilishining yana bir o’ziga xosligi shundaki, ularda donador endoplazmatik to’r va Golji kompleksi
nisbatan yaxshi rivojlangan. Ular ishtirokida bo’lmachalar kardiomiotsitlari sitoplazmasida
uchraydigan maxsus donachalar sintezlanadi. Maxsus donachalar glikoproteinlarga boy. Ba’zi
tadqiqotlar natijasi shuni ko’rsatadiki, bu donachalarning glikoproteinlari qonga tushib lipoproteinlar
bilan birikadi va bu bilan tromb hosil bo’lishiga qarshi ta’sir qilar ekan, bundan tashqari, bo’lmachalar
kardiomiotsitlari, buyrak tanachalari yaqinidagi maxsus hujayralar kabi, qon bosimini boshqarishda
ishtirok etuvchi mod-dalar (natriy uretik faktorlar) ajratadi. Ko’pgina sut emizuvchilar bo’lmachalar
kardiomiotsitlarining yana bir xususiyati, ularda T-kanalchalar sistemasining sust taraqqiy etganidir.
137-rasm. Kardiomiotsit mitoxondriyasidagi suksinatdegidrogenaza fermentining
aktivligi. X 20000.
1 – ferment aktivligi aniq ifodalangan mitoxondriya; 2 – ferment aktivligi ifodalanmagan
mitoxondriya.
Miokardning stromasida retikulyar, kollagen va elastik tolalar yotadi. Retikulyar tolalar muskul
tolalari uchun uzluksiz sinch hosil qiladi. Ikki xil retikulyar tolalar farq qilinadi. Ingichka retikulyar
tolalar mushak tolasiga nisbatan ko’ndalang yo’nalib, o’zaro tutashgan tolalar chigalidan iborat.
Yo’g’on tolalar uzunasiga yo’nalgan va oz miqdorda bo’lib, mushak tola-larining dastalari orasida
joylashgan. Elastik tolalar ham miokardda oz bo’ladi. Yurak bo’lmachalari miokardida ular
qorinchalardagiga qaraganda ko’proq uchraydi. Miokardning mushak tolalari yurakning tayanch
skeletiga yopishgan bo’ladi. Bu skelet bo’lmachalar va qorinchalar o’rtasidagi fibroz halqalar hamda
o’pka arteriyasi va aortaning yurakdan chiqish
joyidagi zich tolali biriktiruvchi to’qimadan
222
tashkil topgan.
Miokard qon tomirlarga boydir. Tomirlar mushaklararo biriktiruvchi to’qima tarkibida yotadi.
Mushak tolalari bilan , kapillyarlar o’ziga xos munosabatda joylashgan bo’ladi. Bunda har bir mushak
hujayrasi bevosita 2–4 kapillyar bilan tutashadi, har bir kapillyar esa o’z navbatida 3 va hatto 4
mushak hujayrasi o’rtasida joylashadi. Bu esa mushak hujayrasining qon bilan yaxshi ta’minlanishini
belgilab beradi.
Do'stlaringiz bilan baham: |