П. Мирхамидова, А.Ҳ. Вахобов, Қ. Давранов, Г. С. Турсунбоева

Молекуляр ҳолатдаги азотни ўзлаштирувчи микроорганизмлар. Ҳаво 
таркибида 78-80% азот бўлади, лекин уни яшил ўсимликлар ва ҳайвонлар 
ўзлаштира олмайдилар. Азот, моддаларнинг биологик ўзгаришида икки йўл 
билан иштирок этади. 
Биринчи йўлда электр зарядсизланиш вақтида (кучли чақмок 
бўлганда), фотохимиявий оксидланиш рўй беради, бунда N
2
→N0
2
га 
айланади. Ҳосил бўлган NO
2
сувда ва тупроқда яна оксидланиб, HNO
3
га 
айланади. Бир йилда яна шу йўл билан 1 м
2
майдонда 30 мг NO
3
тўпланади. 
Иккинчи йўлда молекуляр азотни, азот тўпловчи микроорганизмлар 
ўзлаштирадилар. Булар икки группага бўлинади: 
1. Туганак бактериялар, дуккакдош ўсимликлар билан симбиоз ҳолда 
ҳаёт кечириб, молекуляр холдаги азотни ўзлаштирадилар. 
2. Эркин холда яшовчи азотфиксаторлар, молекуляр азотни 
ўзлаштирадилар. 

---

 196 
Туганак бактериялар. М. С. Воронин (1886) дуккакдош ўсимликлар 
илдизида микроорганизмлар борлигини аниқлаган. Немис олимлари Г. 
Гельрнгель ва Г. Вильфарт (1886), қиздирилган (яъни барча бактериялари 
нобуд қилинган) қумга дуккакдош ўсимлик экиб, унинг илдизида тугунаклар 
ҳосил бўлмаганлигини кузатганлар. Ўз тажрибаларидан улар шундай хулоса 
чиқарадилар: 
1. Азот билан озиқланиш жиҳатидан дуккакдош ўсимликлар бошқа 
ўсимликлардан кескин фарқ қиладилар. 
2. Дуккакдош ўсимликларнинг ўзлари, атмосфера азотини ўзлаштира 
олмасдан, шу мақсадда уларнинг илдизида симбиоз ҳолда яшайдиган 
бактерияларни фаолиятидан фойдаланадилар. 
Кейинчалик бу бактерияларни голландиялик олим М. Бейеринк соф 
ҳолда ажратиб олади ва Bact. radicicola деб номлайди. Ҳозир бу бактериялар 
Rhizobium авлодига киритилган. Бу бактериялар сунъий муҳитда яхши ўсади. 
Лекин эркин азотни ўзлаштирмайди, фақат дуккакдош ўсимликлар билан 
симбиоз холда яшаганда, азотни ўзлаштиради. Туганак бактерияларнинг 
ривожланиш цикли ўзига хосдир. Ёш даврида ҳаракатчан, хивчинланган 
бўлади, кейинчалик ҳаракатдан тўхтайди ва ҳужайраларида вакуола ҳосил 
бўлади. Вакуолалар гўё белбоғ ҳосил қилгандай бўлади, шунинг учун 
бактериялар бу даврда “белбоғли” бўлади. Таёқчалар шу вақтда 
тармоқланади ва бактероид деб номланади. Бактероидлар шарсимон 
коккларга ажралади, булардан яна ҳаракатчан таёқчалар ўсиб чиқади. 

---

 197 
Тупроқда учрайдиган тугунак бактериялар дуккакдош ўсимлик илдиз 
тукчалари атрофида тўпланади ва уларнинг пўстини эритиб, илдиз 
ҳужайрасига ўтади ва кўпая бошлайди, ҳужайраларни тўлдириб юборади. 
Ўсимлик ўз навбатида илдиз ҳужайраларининг бўлиниш жараёнини 
тезлаштиради ва бактерияларни тугунак ичига ўраб олади. Бактериялар 
ишлаб чиқарадиган физиологик фаол моддалар илдиз ҳужайраларининг 
бўлинишини янада тезлаштиради ва илдизга кўп миқдорда шакар оқиб 
келишини таъминлайди. Бактериялар шакарлар билан озиқланади ва 
ўсимликни азот билан таъминлайди. 
Агар дуккакдош ўсимликка бор (В) микроэлементи берилса, симбиоз 
иккала организм учун фойдали бўлади, агар бор етишмаса, Н. Торнитон 
кўрсатганидек, флоэма найлари яхши ривожланмайди, натижада шакарлар 
илдизга кам келади ва туганак бактерия паразит ҳолда озиқланишга ўтади. 
Шундай қилиб, туганак бактерия ўсимликка, ўсимлик бактерияга мослашиб 
боради. 
Туганак бактериялар ўзига хос хусусиятга эга. Ҳозир буларнинг 20 дан 
ортиқ ирқи маълум. Ҳар бир ирқ маълум ўсимликда яшайди. Масалан, 
себарга илдизида ризобиум трифолиа, соя илдизида - ризобиум японикум, 
ловия илдизида - ризобиум фассоли, беда ва қашқарбеда илдизида - ризобиум 
мелилоти, нўхат, хушбўй нўхат, бурчоқ ва нутда - ризобиум легиминозарум, 
люпин илдизида - ризобиум лупини бактериялари тугунаклар ҳосил 
қиладилар. Хулоса қилиб шуни айтиш мумкинки, тугунак бактерияларда ҳар 
хил дуккакдош ўсимликларга нисбатан мосланиш хусусияти бор, лекин, ҳар 
бир ўсимликни ўзига мос бўлган бактерия турлари мавжуд. Шу хусусиятига 
кўра, уларни қуйидаги группаларга бўлиш мумкин: 
1) нўхат, нут ёввойи нўхат, хина ва бурчоқ бактериялари; 
2) люпин ва сераделла бактериялари; 
3) беда ва қашқарбеда бактериялари; 
4) ловия бактериялари; 
5) соя бактериялари; 

---

 198 
6) себарга бактериялари. 
Булар, тугунаклар ҳосил қилиш ва азот тўплаш фаолликлари 
жиҳатидан ҳам бир группа ичида бир-биридан кескин фарқ қиладилар. 
Кейинги йилларда, нишонланган азот билан олиб борилган тажрибалар 
шуни кўрсатдики, тугунак бактериялар ўзи азотни ўзлаштира олмасдан, 
фақат дуккакдош ўсимлик билан бирга бўлгандагина ўзлаштирар экан. 
Тупроқдаги тугунак бактерияларни ажратиб олиш учун Красильников 
ва Коренянко (1940) методи қўлланилади. Бунинг учун дуккакдош 
ўсимликлар уруғи сулема (HgCl
2
) эритмаси ёрдамида стерилланади, кейин 
стерилланган сув билан ювилади. Кейин уруғ минерал ҳолдаги агар солинган 
катта пробиркаларга солинади. Бактерия юқтириш учун тупроқ эритмасидан 
1 мл қўшилади. Агар, тупроқда тугунак бактериялар бўлса, улар ўсимликда 
тугунаклар ҳосил қилади. Улар 2-3 ҳафтадан сўнг аниқ кўринади. Дуккакдош 
ўсимлик илдизидан қирқиб олинган тугунакдан NH
3
ажралади. Фин олими 
Виртаненнинг фикрича, тугунак бактериялар азот ўзлаштирганда, энг аввал 
аспарагин кислота ҳосил бўлар экан: 
ёки 
гидроксиламин 
аспарагин кислота 
Углерод манбаи 
сирка кислота оксалат 
Виртанен фикрича, бактериялар кўп миқдорда азот ўзлаштирар экан, 
унинг бир қисми илдизлардан гидроксиламин ва оксалат-сирка кислота 
шаклида ажралиб чиқар экан.