O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi guliston davlat universiteti «biologiyа» kafedrasi

Muhokama uchun savollar: 
1. Bo‘linishning normal borishi uchun qanday sharoitlar kerak? 
2. Bo‘linish jarayoniga bosimning ta‘siri bormi? 
3. Bo‘linish jarayonida haroratning ahamiyati qanday? 
4. Bo‘linishga nima sabab bo‘ladi? 
5-mavzu: Rivojlanayotgan organizmlarning determinatsiyasi
. 
Asosiy savollar
: 
1. Neopreformizm va neoepigenez nazariyalari. 
2. Tashkiliy markaz to‘g‘risidagi ta‘limot. 

---

26 
Mavzuga oid tayanch tushuncha va iboralar: 
 
neopreformizm, neoepigenez, 
taraqqiyot mexaniqasi, mozaik taraqqiyot, regulyatsionli, kvartetlar, tashkiliy markaz, 
indo‘qtsiya, indo‘qtor, birlamchi tashkilotchi, ikkilamchi tashkilotchi,
 
1- savol bayoni: 
Neopreformizm va neoepigenez nazariyalari. XIX asrning oxiriga kelib, 
turli hayvonlarda embrionning rivojlanishi haqidagi aniq ma‘lumotlarning yig‘ilganligi sababli 
rivojlanishning mohiyati to‘g‘risidagi masala yana qo‘yildi va preformizm va epigenez 
nazariyalarining tarafdorlari o‘rtasida tortishuv paydo bo‘ladi. Bir tomondan, mikroskopik 
texnikaning yutuqlari tuxum hujayrasida ma‘lum bir stro‘qturaning borligi haqidagi avval aytilgan 
fikrlarni tasdiqladi, ikkinchi tomondan faktik materiallar tuxumda qandaydir oldindan belgilangan 
organi zm yoki uning ayrim organlarinig yo‘qligini ko‘rsatdi, ya‘ni preformizm nazariyasi rad 
qilindi. Yangidan yaratilayotgan rivojlanish nazariyalari ilgari aytilgan g‘oyalarni ma‘lum darajala 
aks ettirdi va shuning uchun neopreformizm va neoepigenez deb nom oldi. Preformizm g‘oyalari 
Veysmanning yadroning bir xil irsiy qimmatga ega bo‘lmagan bo‘linish haqidagi tasavvurlari ancha 
keskin formada aks etdi. U, yadro juda kichik, sifat jihatidan bir xil qimmatga ega bo‘lmagan 
zarrachalardan – determinantlardan(aniqlovchi) tashkil topgan deb taxmin qildi. Jinsiy 
hujayralargina organizmning barcha determinantlariga ega bo‘ladi, somatiklarga ulardan faqat ba‘zi 
birlari, turli hujayralarga turliis tushib qoladi. Jinsiy hujayraning bo‘linishidan boshlanadigan 
rivojlanishda determinantlar shunday taqsimlanadiki, blastomerlarning oz qismi – bo‘lajak jinsiy 
hujayralar determinantlarning barcha kompleksini oladi, ko‘pchilik blastomerlarga esa 
determinantlarning bir qismi va sifat jihatidan bir xil bo‘lmaganlari tushib qoladi. Bunday tasavvurga 
binoan, embrionli rivojlanish protsessii jinsiy hujayra yadrosida oldindan belgilab qo‘yilgan, 
rivojlanuvchi organizmning differensiallanishi esa yadro moddasining turli hujayralar o‘rtasida bir 
tekis taqsimlanmaganligi sabab bo‘ladi.
Veysman nazariyasi bilan bir vaqtda o‘z g‘oyasi bilan unga qarama - qarshi bo‘lgan nemis 
olimi Gertvig ilgari surgan epigyonetik biogenez nazariyasi paydo bo‘ldi. Gertvig, taraqqiyot 
stro‘qturasiz tuxumdan boshlanadi va differensiallanish embrionnnig turli qismlari tushib qoladigan 
sharoit bilan aniqlanadi, deb hisoblanadi. Har qaysi bosqichda bu qismlar ularni o‘rab turuvchi 
muhit o‘rtasidagi o‘zaro ta‘sir o‘zgaradi. Differensiallanish usullarini belgilaydigan yangi 
munosabatlar vujudga keladi. Gertvig tuxumda qandaydir biror bir stro‘qturaning bo‘lishini inkor 
etgan holada rivojlanish prtsessining mohiyatini tushuntirishga ojizlik qilar edi. Veysmanning 
determinantlarning taqsimlanishi to‘g‘risidagi metafizik tasavvurlari va Gertvigning vitalistik 
kontseptsiyalari rivojlanish protsessini tushuntira olmas edi. Shunga qaramay embrional 
protsessning mohiyatini tushuntirish va individual taraqqiyot nazariyasini yaratish zarurligi borgan 
sari muqarrar bo‘lib qoldi. Rivojlanish bilan birga boradigan formalarning o‘zgari shi etarlicha to‘la 
tekshirilgan bo‘lsada, ularning sabablari haliochib berilmagan edi. Embrional protsesslarga 
eksperimyontal yondoshish zaruriyati vujudga keldi.
Embriologiyaga 19 – asrning oxirida kirib borgan eksperimetal metod tadqiqotchilarning 
diqqatini juda tez o‘ziga tortdi va bu Ru tomonidan asos solingan taraqqiyot mexaniqasi deb 
ataluvchi yo‘nalishning rasmiylaShuviga olib keldi. Eksperimyontal tadqiqot rivojlanishning ochib 
berish uchunkeng imkoniyatlar tug‘dirar edi. Rivojlanishning mkrakkab protsessini tushunish uning 
sabablari qaerda, organizmdami yoki undan tashqaridami ekanligini hal etishga olib keldi. Birinchi 
holda rivojlanish avtonomli (o‘z – o‘zini differensiallash bilan) bo‘lar edi, ikkinchisiga bog‘liq holda 
yuz berar edi.
Avtonom rivojlanish haqidagi xulosani chiqarishga asos bo‘lagan birinchi tajribani Ru 
baqaning bo‘linayotgan tuxumida o‘tkazgan edi. U birinchi ikkita blastomerlardan birini qizdirilgan 
igna bilan buzadi. qolgan blastomerlardan yarimta embrion rivojlanadi. Xuddi shunday qisman 
rivojlanish boshqa hayvonlarning bo‘linayotgan tuxumlarida o‘tkazilgan tajribalarda ham ma‘lum 

---

27 
bo‘ldi. Astsidiy, mollyuska, ot askaridasi, taroqlilar va boshqalarning blastomerlari ayirib 
qo‘yilganda, Shikastlangan embrionlar kuzatiladi.
Blastomerlar yoki hatto tuxumning ayrim qismlari ajratib qo‘yilganda rivojlanishda 
bo‘ladigan buzilishlarni Ru tuxumda bo‘lajak organizm qismlarining oldindan aniqlab qo‘yilishi 
bilan tushuntirdi. Tuxum a‘zolar boshlang‘ichlaridan iborat bo‘lgan mozaikaga o‘xshash narsa 
bo‘lib, mozaikaning bir qismini olib tashlash muayyan a‘zolarning mavjud bo‘lmasligiga sabab 
bo‘lgandek bo‘lar edi. Bunday tushuncha Ru tomonidan yaratilgan mozaik taraqqiyot nazariyasiga 
asos bo‘lib, Veysmanning dunyoqarashiga juda o‘xshash edi. 
Biroq, bu nazariyaga qarshi dalillar paydo bo‘la boshladi. Dastavval sho‘qi, Runing baqa 
tuxumlariga oid tajribalari rad qilindi. Ma‘lum bo‘lishicha blastomerlar to‘la, ajratib yuborilganda yo 
har biridan, yo ularning bittasidan alohida butun embrion rivojlanar ekan. Ru aniqlagan to‘la 
bo‘lmagan rivojlanishga tajribaning qo‘yilishi sabab bo‘lgan: kuydirgandan keyin qolgan qismi 
Shikastlanmagan yarimtasining taraqqiyotini mozaik tormozlab qo‘yilgan. 
Bo‘linishning dastlabki bosqichlarini tekshirish paytida qilingan ekspermyontal 
ma‘lumotlarning xilma – xilligi sifat jihatidan keskin qarama - qarshi bo‘lgan ikki gruppa 
tuxumlarning bo‘linishi tan olinishga olib keldi. qismlari bir butun embrionnin bera olish 
qobiliyatiga ega bo‘lgan tuxumlar regulyatsionli deb nom oldi. Biror qismini ajratib qo‘yish orqali 
rivojlanishga olib keladigan tuxumlar mozaikali deb nom oldi. Regulyatsionli tuxumlarning xossasi 
rivojlanishning u sodir bo‘ladigan sharoitga bog‘liqligini isbotlagandek bo‘ldi. Aksincha, mozaikali 
tuxumlar mustaqil rivojlangan. Shunday qilib birinchilarning xossasi rivojlanishning epigyonetik 
printsipiga, ikkinchilariniki esa preformatsion nazariyaga javob berdi. 
Hozirgi zamon ma‘lumotlariga ko‘ra , regulyatsionli ham, mozaikali tuxumlar bo‘lmaydi. 
Ikkisining ham rivojlanishi tuzilishning asta – sekin murakkablashuvi hisobiga boradi. Bu qonuniyat 
o‘zoq davom etgan tarixiy yo‘lning natijasi hisoblanadi. Mollyuskalar, astsidiylar va boshqa 
vakillrning mozaikali deb ataluvchi tuxumlarida asosiy organlar sistemasining hosil bo‘lishi ancha 
oldingi bosqichlarga siljib, bu blastomerlarda va hattoki tuxumlarda materiallarning ancha ilgari 
differensiallanishiga olib boradi. Buning natijasida ayrim blastomerlar va tuxum qismlari rivojlanishi 
juda yaxshi belgilanadi. Bu qanchalik erta sodir bo‘lsa, bo‘lajak organlarning boshlang‘ichlaridagi 
hujayralar shunchalik oz bo‘ladi. Ba‘zan organlarning va hatto ularning sistemalarining rivojlanishi 
hammasi bo‘lib, bir necha blastomer bilangina bog‘langan bo‘ladi. Bu Ayniqsa spiral bo‘linishda, 
masalan, halqali chuvlchanglarda, mollyuskalarda kuzatiladi. Bu erda blastomerlarning qaysi 
organlarning tarkibiga kirishini oldindan aytish mumkin. Spiral bo‘linish natijasida hosil bo‘ladigan 
blastomerlar to‘rtta hujayralardan iborat gruppalarni - kvartetlarni hosil qiladi. Bulardan har biri 
harfli belgiga ega bo‘ladi. Lichinkalarning organlari muayyan kvartetlarning hosilalari bo‘lib 
hisoblanadi. Blastomerlarani ajratib qo‘yganda ulardan bir butun sistemada bo‘lganlarida nima 
beradigan bo‘lsa, shulargina rivojlanadi. Ayrim blastomerlar qanchalik kechroq ajratilsa, ulardan 
shunchalik ko‘proq lichinkaning bo‘lingan qismlari rivojlanadi.
Meduzalarda, dyongiz kirpisida, lantsetnikda, amfibiylarda va ba‘zi bir boshqa hayvonlarda 
hujayraviy materialning differetsiallanishi ancha keyingi bosqichlarga suriladi. Bu dastlabki 
bosqichlarda ayrim blastomerlarning taraqqiyot yo‘llarini o‘zgartirishga imkon beradi.
Vegilganlardan kelib chiqadiki, mozaikali va regulyatsionli deb ataluvchi tuxumlar 
o‘rtasidagi tafovut nisbiydir. Ertami, kechmi ular taraqqiyotida shunday differensiallanish darajasiga 
erishadiki, bunda uning yo‘nalishini u zgar tirish mumkin bo‘lmay qoladi. Masala, faqat bu bosqich 
qachon boshlanishidadir.