O‘zbekiston respublikasi oliy ta’lim vazirligi urganch Davlat Universiteti Tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo’nalishi

2.2.Genlar organizatsiyasi

DNK molekulasi turli funksiyalarni bajaradi. DNK nukleotidlar ketma-ketligini belgilab berish, genetik informatsiyani tashish kabi funksiyalarni bajarish bilan bir qatorda, genlar ekspressiyasini, replikatsiyasini ham nazorat qiladi.

DNK molekulasi funksiyalari bilan yaqindan tanishib chiqish uchun, prokariot hujayra genlari eukariot hujayra genlari ularning yaqin turlari va vazifalari bilan tanishamiz.

Struktura genlari – DNK yoki RNKning ma’lum bir qismi bo‘lib, turli xil oqsil aminokislotalarining ketma-ketligini kodirlaydi. YUqori rivojlangan organizm hujayralarida struktura genlari 1-5x10⁵ ni tashkil qiladi. Struktura genlari viruslarda bor-yo‘g‘i 5-6 gendan iborat, prokariot hujayra genomi eukariot hujayra genomining taxminan 0,1%ini tashkil qiladi.

Prokariot organizm hujayrasi xromosoma DNKsida taxminan 2000-3000 yashirin bo‘lmagan genlar DNK bo‘ylab joylashgan.

Prokariotlar xromosomasida struktura genlari 3 xilasosiy tiplari uchraydi:

1. 
   Mustaqil genlar;
   
2. 
   Transkripsion birliklar;
   
3. 
   Operonlar.
   

SHular bilan bir qatorda avtonom holda replikatsiyalanuvchi birliklar – plazmidalar ham uchraydi.

Mustaqil genlar – bu shunday genlarki, ularda transkripsiya qanday bo‘lishidan qat’iy nazar, transkripsiya aktivligini regulyasiya qiluvchi mexanizmlarga bog‘liq bo‘lmaydi, shu bilan ikkita boshqa gen sinflaridan farq qiladi. SHuning uchun bu gen ekspressiyaning konstruktiv formasi yoki regulyasiyasiz transkripsiya darajasidagi ekspressiya deb ataladi.

Speyser DNK genlararo joylashgan bo‘lib, u har doim ham transkripsiyalanmaydi. Ba’zida bu DNKning ma’lum bir uchastkalari qo‘shni genlar bilan birgalikda transkripsiya regulyasiyasi va initsiatsiyasiga tegishli bo‘lgan informatsiyani saqlaydi. Lekin uning qisqa takrorlanuvchi, mo‘l ketma-ketlikka ega bo‘lgan DNKsining roli haligacha aniqlanmadi.

Transkripsion birliklar yoki transkriptonlar bular bir paytning o‘zida transkripsiyalanuvchi, yonma-yon keluvchi genlar gruppasi. Masalan, E. soli da transkripsion birliklar topilgan bo‘lib, unga 2 ta tRNK genii va YAna 3 ta har xil rRNK genii kiradi. Transkripsion birliklarda 3 ta, hatto 4 tagacha tRNK genlari tez-tez uchratish mumkin, tRNK genlarining bunday joylashuvi rRNK genlarining joylashuvi Bilan hech qanday qoida asosida bog‘lanmagan. Bu sinf genlari mRNK molekulasida katta butun transkript gen gruppalarini hosil qiladi. Bunday mRNK politsistronli mRNK deb nomlanadi.

Operonlar – bu navbatdagi struktura genlar tartibi bo‘lib, DNKning operator deb nomlanuvchi ma’lum bir uchastkasida joylashgan. Misol qilib, eng yaxshi o‘rganilgan operon – ichak tayoqchasining operoni – las operonini olishimiz mumkin, las operoni 3 ta struktura genlari (Z, Y va A ) hamda regulyator uchastkadan tashkil topgan. DNK regulyator uchastkasi o‘z navbatida ikkita ketma-ketlik – promotor va operatordan tashkil topgan. Bundan tashqari YAna bir gen – regulyator genii oqsil tabiatli moda repressorni kodirlaydi. hujayra hayot faoliyati uchun zarur bo‘lgan ko‘plab metabolitlarni, fermentlarni biosintez yoki metabolizmini kodirlovchi genlar shu operonlarda joylashgan. Operonlarda odatda spayserlar bo‘lmaydi.

Plazmidalar – uncha katta bo‘lmagan har xil uzunlikdagi uzuksimon (halqasimon) DNK molekulasiga ega bo‘lgan moddalar hisoblanadi. «Plazmida» deb 1952 yili Lederberg tomonidan nomlana boshladi. Plazmidalar moleklyar massasi 1,0x106 dan to 150x106 – 170x106 gacha bo‘ladi. Katta plazmidalar 100gacha genga ega. Bunday plazmidalar tez-tez bir hujayradan ikkinchi bir hujayraga o‘tib (kon’yugatsiya yo‘li bilan) genetik axborotni tashiydi. Kichkina plazmidalarda genlar soni 10 tagacha boradi, ular kon’yugatsiya jarayonida bir hujayradan boshqa bir hujayraga o‘tishga qodir emaslar. Genlar soni plazmidada doimiy emas.

Transpozonlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasi bo‘lib, ular bir molekuladan boshqa bir molekulaga o‘tuvchi antibiotiklarga sezuvchan bo‘lmagan genlarni saqlaydi. Transpozonlar xilma-xil strukturaga ega bo‘lsalar ham, barcha transpozon molekulasi ikki chetida mahsus nukleotidlar izchilligi, markaziy qismda esa DNK molekulasining belgilangan joyida «yopishqoq» uchlar hosil qilib notekis kesuvchi transpozaza fermentini sintez qiluvchi gen mavjuddir. Transpozaza fermenti hujayradagi DNK molekulasini «yopishqoq» uchlar hosil qilib kesadi va transpozon uchlarni qovushtiradi. hosil bo‘lgan xromosoma DNKsi va transpozon DNKsidan iborat qovushma hujayra DNK bo‘laklarini bog‘lovchi ferment ligaza yordamida o‘zaro kimyoviy bog‘ orqali bog‘lanadi. Ko‘chib yuruvchi genetik elementlar bo‘lgan transpozonlardagi ma’lum bo‘lgan genlar plazmidadan xromosomadagi DNK va aksincha bemalol ko‘chib yuraveradi.

Viruslar – hujayradan tashqarida rivojlana olmaydigan avtonom genetik tuzilmalar. Viruslarda genetik material DNK yoki RNK da joylashgan bo‘ladi. RNK har doim bir zanjirli holda, DNK esa bir zanjirli (masalan, fX174 bakteriofagda), ikki zanjirli (T2, T4, T5 va T6 bakteriofaglarida) bo‘ladi.

Prokariot viruslarida yashirin genlar joylashgan bo‘lib, yashirin genlarda bir nukleotid ketma-ketligiga 2 ta, 3 ta har xil oqsillarni kodirlaydi. Bunday genlar 1977 yili Senger va uning xamkasblari tomonidan fX174 kolifag (shu bilan birga E. solini zararlovchi bakteriofagda ham)da aniqlangan. Ular fag DNKsining nukleotid ketma-ketligida uchta genni aniqlashdi (bu genlarni K, S, AK harflari bilan belgilaylik), har uchala gen bitta DNK molekulasida joylashgan, lekin har bir gen nukleotid ketma-ketligi o‘z o‘qilish ramkasiga ega.

Endi eukariot organizmlar hujayrasining struktura genlari, ularning xillari va funksiyalarini ko‘rib chiqamiz. Eukariot organizmlar genetik informatsiyasi yuqorida bir necha bor tilga olinib kelinayotgan ikki zanjirdan tashkil topgan DNKda joylashadi. Struktura genlari hujayra strukturasi va uning metabolizmini ta’minlab turadigan oqsil kodirlovchi genlar regulyator genini ekspressiyasi tufayli nazorat qilinadi va 3 ga bo‘linadi:

1. 
   Mustakil genlar;
   
2. 
   Takrorlanuvchi genlar;
   
3. 
   Klaster genlar.
   

Kodirlanuvchi bu ketma-ketliklarga intronlar deb nomlanuvchi kodirlanmaydigan ketma-ketliklar ham suqilib olishi mumkin. Bundan tashqari DNKning ma’lum uchastkasida joylashgan ko‘p marta takrorlanuvchi DNK (satellitnoy DNK) va transkripsiyalanuvchi yoki traskripsiyalanmaydigan speyser DNK ham shu genlararo joylashgan bo‘ladi.

Mustaqil genlar – bu genlar transkripsiyasi xudi prokariotlarniki singari bo‘lib, transkripsion birliklar ramkasidagi boshqa genlar transkripsiyasi bilan bog‘lanmagan. Ularning faolligi faqat ekzogen moddalar bo‘lishi gormonlar orqali idora qilinadi.

Takrorlanuvchi genlar – bu genlar xromosomadagi bir genning bir necha marta takrorlanishida ishtirok etuvchi genlar. Masalan, 5S – RNK ribosoma genii bir necha yuz marta takrorlanishi mumkin. YAdrocha DNKsida mujassamlashgan, 5S – RNK bo‘lgan 5,8S - 18S va 28S – rRNK genlari ham shular jumlasidandir.

Genlar klasteri – bular xromosomaning ma’lum bir uchastkasida (lokusida) mujassamlashgan gruppalari har xil, lekin funksiyalari jihatdan bir – biriga yaqin bo‘lgan genlar yig‘indisi. Klasterlar ham xromosomada tez-tez takrorlangan holda uchrab turadi. Masalan, odam genomidagi giston genlari klasteri 10-20 marta takror holda uchraydi.

Intronlar va ekzonlar DNK ma’lum bir uchastkasida joylashgan «uzluksiz genlar» hisoblanadi. Bu genlar haqidagi ma’lumotlar birinchi bo‘lib, 1977 yilda sichqonlardagi globina geni va plodovoy mushki Drosophila melanogasterlarning ribosoma genlari ustida olib borilgan izlanishlar natijasida aniqlandi.

Intronlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasida joylashgan, ekspressiyani buzadi, kodirlanmaydi. Bir genda bir qancha intronlar joylashadi. Masalan, tovuqning tuxum albumini genida 8 ta intron borligi aniqlangan. Ko‘p hollarda intronlarning soni ko‘p bo‘ladi. Masalan, kollagenning α₂- zanjirida intronlar soni 50 tagacha boradi.Ekzonlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasida joylashgan kodirlanuvchi qism.

Transkripsiya protsessida RNK-polimeraza gendagi yozilgan xamma ma’lumot ko‘chirib olinadi. Keyin mahsus splaysing – fermentlar yordamida olingan ma’lumot «montaj» (splaysing) qilinadi. Bunda genning kodirlanmaydigan intron qismlari qirqib tashlanib, kodirlanuvchi ekzon qismlar bir-biri bilan ulanadi. Intronlarning biologik funksiyasi hozirgacha ma’lum emas.

Satellit DNKsi ham eukariot organizm hujayrasida uchraydi. Bu DNK 10 dan 200 tagacha nukleotiddan tashkil topgan bo‘lib, satellit DNKsi ko‘p marta takrorlanadi. Uning funksiyasi hozircha aniq emas.

Endi eukariot organizmlarni zararlovchi viruslar ustida o‘anizatsiyasi formalaridan foydalanadi; shunday viruslar ham borki, ularda ham yashirin, ham (prerыvistыe genы) uzlukli genlarga ega bo‘ladi. Masalan, yashirin genlar sutemizuvchilarning SV40 virusida topilgan bo‘lib, DNKsida ikki oqsil: VR1 va VR2ni kodirlovchi uchastkasi (boshidan to oxirigacha 1488 to1601 ta nukleotid qoldig‘iga ega) bor. Xuddi shu virusda (prerыvistыe genы) ham topilgan bo‘lib, T₁ va T₂ ekzonlarga ega. T₁ – ekzoni 246 juft, T₂ 1879 asosga ega bo‘lib, ularni bo‘lib turuvchi yagona introni uzunligi 345 juft asosdan iborat. T₂ geni splaysinlanganida bu intron kesib tashlanib, ekzonlar bir-biri bilan ulanadi.