|
4. Embrion varaqlaning differensiatsiyatsi
Embrion taraqqiyoti paytida embrion varaqlari va to`qimalar hamda organlar hosil bo`lishi divergent tabaqalanish (differensiatsiya) yo`li bilan boradi, Bunday tabaqalanishning bir necha bosqichlarini tafovut qilish mumkin: ootipik differensiatsiya, blastomerlarning differensiatsiyasi, embrion varaqlarining va to`qimalarining differensiatsiyasi.
Ootipik differensiatsiyani tuxum hujayra yoki zigota sitoplazmasida bo`lg`usi kurtaklarning prezumptiv (presumptio-ehtimol) qismlar shaklida kuzatish mumkin. Masalan, zigota animal qutbi kelajakda ektodermaga, vegetativ qutb materiali endodermaga aylanadi.
Blastomerlarning differensiatsiyasi bo`lajak to`qima kurtaklari zigotadan shu to`qima rivojlanishini ta`minlaydigan blastomerlar hosil bo`lishi bilan belgilanadi. Ko`pincha maydalanishning ilk davrlaridayoq bir-biridan farq qiladigan blastomerlar hosil bo`ladi. Blastula bosqichida blastula tubi, qopqoqchasi va qirg`oq zonasi blastomerlari bir-biridan farq qiladi.
Embrion varaqlarining differensiatsiyasida birlamchi embrion varaqlari alohida tuzilishga ega bo`lgan chegaralangan qismlar hosil qilib, ulardan turli organlar va to`qimalar tabaqalanadi. Bunga biz birlamchi endodermadan xorda va mezoderma ajralib chiqishini (lansetnikda) misol qilib keltirishimiz mumkin. Embrion varaqlarining differensiatsiyasi turli hayvonlarda o`ziga xos tomonlarga ega bo`lishiga qaramasdan, o`zaro o`xshashliklari ham bor. Xordalilarda ektodermadan nerv to`qimasi, terini qoplovchi epidermis va uning hosilalari taraqqiy qiladi. Endodermadan ovqat hazm qilish nayi, nafas yo`li va siydik pufagi shilliq pardasini qoplovchi epiteliy, ovqat hazm qilishda ishtirok etuvchi bezlar rivojlanadi. Embrionning o`rta qavati - mezoderma ko`pdan-ko`p to`qimalar hosil bo`lishida ishtirok qiladi. Uning differensiatsiyasini amfibiyalar misolida qarab chiqamiz.
Mezoderma kurtagi visseral (ichki) va parietal (tashqi) varaqlarga ega, xaltasimon tuzilishda bo`lib, xorda va birlamchi ichak nayining yon tomonlarida teri ektodermasi ostida joylashadi. U asta-sekinlik bilan orqa (elka) segmentlari - somitlarga bo`linadi. Segmentlanish mezodermaning dorsal qismini o`z ichiga olib, ventral qismi segmentlarga bo`linmay qoladi. Somitlar mezodermaning segmentlanmagan ventral qismidan ajralib miotomlarga aylanadi. Ventral qism splanxnotom nomini oladi. Ma`lum vaqtgacha miotomlar segment oyoqchalari vositasida splanxnotomlar bilan bog`langan bo`ladi. Miotomlarning medial qismi skelet muskulaturasiga aylanadi, ventro-medial qismi - sklerotom (skelet varag`i), xorda tomonga qarab siljib, mezenximal to`qimani hosil qiladi. Miotomning lateral plastinkasi yoki dermotom to`lig`icha mezenximaga aylanib, terining biriktiruvchi to`qima qismi - dermani hosil qiladi. Splanxnotom qorin pardasi, plevra, perikard kabi zardob pardalarning hosil bo`lishida ishtirok qiladi.
Sudralib yuruvchilar, qushlar va sut emizuvchilarning embrion varaqlari embriondan tashqaridagi qismlarga ham ega. Bu qismlar embrion pardalari hosil bo`lishini ta`minlaydi. Bu hayvonlarni amniotlar (o`z taraqqiyoti davrida embrion paradalari, jumladan, amnion hosil qiluvchilar) deb ataydilar.
Differensiatsiyaning to`rtinchi bosqichida to`qima kurtaklari to`qimalarga aylanadi. Muayyan kurtakni hosil qiluvchi hujayralar tegishli to`qima hujayralari va hujayramas tuzilmalarni hosil qilib, ularning biokimyoviy va fiziologik xossalarini ta`minlaydi.
Embrion taraqqiyotning ilk bosqichlaridayoq uning turli qismlari o`rtasida morfologik va biokimyoviy farqlar vujudga kelib, keyinroq bu farqlar yanada yaqqolroq ko`zga tashlanadi va sifat o`zgarishlariga olib keladi. Taraqqiy qilayotgan embrion qismlarining o`zaro ta`siri zigotaning maydalanishidayoq paydo bo`ladi. Endigina hosil bo`lgan ikki blastomer bir-biridan ajratilsa, har biridan mustaqil organizm hosil bo`ladi (bir tuxumdan rivojlanuvchi egizaklar). Embriolog V.Ru (1888) tajribalarida isbotlanganidek, blastomerlardan biri o`ldirilib, ikkinchisi, shikastlanmagani bilan aloqasi buzilmasa, unda qolgan blastomer tananing yarmini hosil qiladi. Bu hodisa blastomerlarning o`zaro ta`siriga yaqqol misol bo`la oladi.
Taraqqiyot ilgarilab borgan sari embrion qismlarinig o`zaro ta`siri kuchliroq namoyon bo`la boradi. Bu ta`sirni embriologlar induktiv ta`sir (induksiya) deb ataydilar. Biz yuqorida zigota, blastula va embrion varaqlarida prezumptiv qismlar holida differensiatsiya mavjudligini ko`rgandik. Prezumptiv qismlarning tegishli organlar, to`qimalarga aylanishi embrional taraqqiyot uchun zarur me`yorli shart-sharoitlar mavjud bo`lganda va embrion turli qismlarining o`zaro induktiv ta`siri ostida yuz beradi. Masalan birlamchi endoderma tarkibidagi xorda kurtagi ektodermaning uning ustida joylashgan qismiga ta`siri natijasida bu qism nerv plastinkasi, keyinchalik nerv nayiga aylanadi. O`z navbatida nerv plastinkasi xorda kurtagining xordaga aylanishiga sabab bo`ladi. Bo`lajak xorda-mezodermal materialni embrion tanasining boshqa biror joyiga ko`chirib o`tqazib, o`z taraqqiyoti uchun xarakaterli bo`lmagan joyda nerv nayi taraqqiy qilishini kuzatish mumkin.
Embrion taraqqiy qilayotgan muhit omillarining o`zgarishi, uning turli qismlariga har xil ta`sirlar ko`rsatilishi embrional taraqqiyotning me`yorli, genetik jihatdan asoslangan (determinatsiya qilingan), borishi buzilishiga sabab bo`lishi mumkin.
Do'stlaringiz bilan baham: |
