Oddiy fermentativ jarayonlar kinetikasi. Mixaelis tenglamasi va uning modifikatsiyalangan jarayonlar tenglamasi

Agar kvazi substrat konfiguratsiyasi katalitik guruhlarning tog`ri joylashishiga imkon bermasa, bunday holatlarda reaktsiya bormaydi
Harakatchan va qisqaruvchan jarayonlar.
Harakat potensialining vujudga kelishi Sa2+ ionlarining membrana ichkarisiga kirib kelishi, Miozin tolalar atrofiga yigʻilishi, Aktin tolalarining miozin tolalar oraligʻiga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi
Sa2+ kanallarning faollashishi va erkin kalsiy konsentratsiyasini kamayishi, Miofibrillalarning boʻshashishi, Muskul tolasi qisqarishini taʼminlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat, Muskul tolasining qisqarish jarayonini L.Xaksli, J.Xanson va M.Xaksli kabi olimlar tomonidan yaratilgan sirpanuvchi tolalar nazariyasi tushuntiradi. Ammo bu nazariya miozin koʻprikcha boshchalarining aktin tola bilan bogʻlanishi va undan ajralishi jarayonini toʻla ochib bermaydi. Devis tomonidan bu jarayon quyidagicha tushuntiriladi. Yaʼni aktin va miozin molekulasi oʻrtasida hosil boʻluvchi koʻprikchalar miozin molekulasi oxiridagi spiral holatda oʻralgan polipeptid zanjirdan iborat boʻlib, bu strukturaning hosil boʻlishi juft manfiy zaryadlarning oʻzaro itarilishi natijasida kelib chiqadi
Muskul kimyoviy energiyani ish bajara oladigan mexanik energiyaga aylantirish xususiyatiga ega. Bu ish ixtiyoriy harakatlarni bajarish, shuningdek, ichki organlarning harakati uchun sarf bo’ladi. Muskullar o’z xossalariga ko’ra odatdagi qattiq jismlardan farq qiladi va elastomerlar, ya’ni kauchuk tipidagi materiallar jumlasiga kiradi. Buning sababi shuki, muskullar bilan kauchukning elastiklik moduli taxminan bir xil (1108n/m ) muskul bilan kauchuk cho’zilganida rentgen nurlari difraksiyasiningo’zgarishlari bir xil bo’ladi, harorat o’zgarishlariga muskul ham, kauchuk ham bir xil reaksiya ko’rsatadi. Muskul qisqaruvchan va elastik elementlardan tashkil topgan. Bu tizimning
xossalari gliserin bilan ishlangan muskul preparatlar membrana borligidan kelib chiqadigan xossalarni yo’qotib qisqaruvchan tizimlarni saqlab qoladi. Bundan tashqari, aktomiozin eritmasi yoki aktin va miozin preparatlaridan qisqaruvchan modda iplarini sintezlash mumkin.
Qiskaruvchan tizimlar biofizikasi qisqaruvchi elementlar strukturasi, muskullarning qisqarish faoliyatining molekulyar asoslari va bu jarayonda kimyoviy energiyaning mexanik energiyaga aylanish qonuniyatlarini oʻrganadi. Muskul toʻqimasi elastomer xususiyatga ega boʻlib, tarkibiga kiruvchi biopolimerlar mexanik va kimyoviy taʼsir natijasida oʻz uzunligini oʻzgartirish xususiyatiga ega. Muskul toʻqimasining qisqarishini taʼminlovchi strukturasi aktin va miozin oqsilidan tuzilgan. Aktin molekulyar massasi 50 - 80 kD atrofida boʻlib, molekulasi uzunligi 103 A0 ni tashkil etadi. Miozin oqsili esa molekulyar massasi 42 kD ni, molekula uzunligi 1600 A0 ni tashkil etib, skelet muskul toʻqimasining 60 % massasidan iborat.
Muskul qisqarish apparati oqsillari. Umurtqalilarda ko'ndalang-targ'il muskullari qisqarish jarayoni. Siroanuvchi ipchalar modeli
Miofibrilla. Miofibrilla chiviqsimon strukturaga ega bo’lib, 2.3a-rasmda ko’rsatilgani kabi mushak tolasining butun uzunligi bo’ylab cho’zilgan. Mushak hujayrasi ichida joylashgan miofibrillalar miqdori o’zgaruvchan bo’lishi mumkin, ammo odatda ular 2000 ta atrofida bo’ladi. Miofibrillalar mushak tolalarining qisqarish apparati dеb ham qaralishi mumkin, chunki ular qisqarish oqsillari aktin va miozinlarni saqlaydi. Umuman, aktin va miozin mushak oqsillarning 85% ini saqlaydi, katta ulush miozinga (60%) to’g’ri kеladi. Aktin oqsilining o’lchami 45kDa ni tashkil qilib, ingichka filamеnt dеb qaraladi, miozin esa yo’g’on filamеnt dеb qaraladi, chunki uning o’lchami 480kDa ni tashkil qiladi. Ingichka va yo’g’on filamеntlarning strukturasi. Miozinning unikal strukturasi sababli har bir molеkula o’ralgan ikkita golf klubga o’xshaydi – miozin dumi (ya'ni golf klubining lunkasi)
sakromеr (M-chiziq) markaziga qaratilganday ko’rinadi. Miozin boshi (odatda
ko’ndalang ko’prikka o’xshatiladi) lunkadan spiral ko’rinishida ko’tariladi, va har
bir ingichka filamеnt atrofida bo’lgan oltita yo’g’on filamеntlar tomon
yo’naltirilgan bo’ladi. Ingichka filamеntning asosiy komponеnti aktin bo’lib, u
еrda erkin aktin molеkulalari aktin filamеnti shakliga birlashib, vintsimon
strukturaga o’raladi. Bizlar kеyingi qismda ko’rib o’tamizki, aktin filamеntlarning
asosiy xaraktеrisikasi shundaki, ular miozin bog’lovchi joyga ega bo’lib, u еrda
miozin mushakning boshlang’ich qisqarishiga bog’liq bo’ladi. Bo’shashgan
mushakda miozin aktinga bog’lanishdan saqlangan bo’ladi, chunki tropomiozin
oqsili chiziqlari bog’lanish joylarini qoplaydi, va ular o’z navbatida troponin dеb
nomlangan boshqarish oqsili bilan o’z joyiga tushadi. Miofibrillalar kеyinchalik
sakromеr dеb nomlangan kichikroq sеgmеntlarga ajratilishi mumkin bo’lib, u
mushak tolasining bazaviy funktsional (ya'ni qisqarish) birligi bo’ladi (2.3b-rasm).
Miofibrilla shu sababli sakromеrlarning samarasini oshiradi, va bo’shagan holatda
sakromеrlarning uzunligi 2-2,5 µm ni tashkil qiladi.
Ko‘ndalang targ‘il qisqarishi. Skeletni qoplab turgan muskullar ko‘ndalang targil muskullar deb ataladi. Ularga qo‘l, oyoq, gavda, nafas olish muskullari kiradi. Ular tez qisqaradi. Organizmdagi muskullarning qisqaruvchi qismi tanasi va passiv qismi – paylari bor. Skelet muskullari shakliga qarab uzun, kalta, serbar bo‘ladi. Uzun muskullar duk shaklida bo‘lib, qo‘l va oyoqda joylashgan. Skelet muskullari organizmda ma’lum shakl berib turadi.
Skelet muskullari nerv tolasidan kelayotgan qo‘zg‘alish impul’si qisqarish bilan javob beradi. Muskulga bitta qisqarish kelsa yakka qisqarish ro‘y beradi. Organizmdagi muskullarning qisqarishi yakka qisqarishlar yig‘indisidan asbob yozib olishi mumkin. Muskullarga markaziy nerv sistemasidan doimo impul’slar uzoq qisqarib turadi. Muskullar bu impul’slarga uzoq qisqarib muskulning shu tetonik qisqarish yoki tetanus deb ataladi. Tetanus ikki xil bo‘ladi: tishchali va silliq tetanus.
Organizmdagi barcha muskullar ikki guruhga: ko‘ndalang-targ‘il va silliq muskullarga bo‘linadi. Muskullarning asosiy vazifasi qisqarish bo‘lib, ularning yordamida organizmdagi barcha harakatlar vujudga keladi. Ko‘ndalang-targ‘il muskullar (skelet muskullari) odam va hayvonlarning faol harakat qilishini ta’minlaydi. Ichki organlaniing devorlari silliq muskullardan tuzilganligi sababli, barcha ichki organlaniing harakatlari ana shu muskullarning faoliyati bilan bog‘liq
Ikki qavatli lipid membranalari. Bir va ikki qavatli suniiy membranalar ionlarning induksiyalangan transporti.
Gerter va Grendel (1925), Danielli - Devson (1935) biomembrana modeli yaratishdi, Robertsorming (1957) universal modelida esa barcha membranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko'rsatib berildi.G.Nikolsonning suyuq mozaika modeliga binoan, fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo'ladi. Ba'zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi "sakrab" o'tadi (flip-flop yoki arg'imchoq sakrash). Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jiqatidan o'zaro farqlanadi, ya'ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. Yutilish pоlоsasi va kоeffitsiеnti. Mоlеkulada (atоmda) elеktrоnlarning tеbranma darajachlaridan tashqari, yana kopsonli aylanma va ilgarilanma darajachalari ham mavjud.
Aylanma darajachalararо masоfa, enеrgiya kattaligi boyicha 0,01 eV, tolqin kattaligi boyicha, spektrning korinuvchi nur sоhasida taхminan 3 nm ni tashkil etadi. Yuti- lish spеktrining ilgarilama harakat enеrgiyasi evaziga kеngayishi yana ham kichik bolib, kop hоllarda u taхminan 0,001 eV ni tashkil etadi. Bulardan tashqari, mоlеkuladagi elеktrоnlarning taqsimlanishiga, atrоfdagi mоlеkulalar, masalan erituvchi molеkulalar ham ta’sir korsatib, ular aytib otilgan enеrgetik| darajachalarning hоlatini ozgartirib yubоrishi ham mumkin.
Birоn bir elеktrоnning otish dоirasida tеbranma darajachalar va boshqa хildagi siljishlar, ayniqsa aylanma hamda ilgarilanma harakatlar tufayli kеlib chiqadigan siljishlar mоlеkulaning yutilish-yutish pоlоsasini (yolagini) bеlgilaydi.
Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat zanjir bo‘lib, fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi ikki qismdan tashkil topgan: bosh qismi (qutblangan gidrofil) va dum qismi (gidrofob). Fosfolipidning bosh qismi fosfor kislotasi qoldig‘i, gidrofob dum qismi uglevodorodlar qoldig‘idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo‘lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi
Harakatchan tashuvchilar. Ionofor va kanal hosil qiluvchilar
ion kanallari ular membrananing qalinligini kesib o'tuvchi va hujayraning tashqi qismini uning sitosol bilan va aksincha aloqa qiladigan kanallarni yoki teshiklarni hosil qiluvchi ichi bo'sh membrana tuzilmalari; ba'zilari ularning ochilishini tartibga soluvchi eshik tizimiga ega bo'lishi mumkin.
Ushbu kanallar suv bilan to'ldirilgan va maxsus ionlarning membrananing bir tomonidan ikkinchi tomoniga o'tishini boshqaradi. Ular hujayra membranalariga xos bo'lgan ba'zi oqsillardan iborat bo'lib, ular kengligi bo'ylab kesib o'tadigan silindrsimon naycha shaklidagi tuzilmalarni hosil qiladi.
Ushbu membranalar bo'ylab tashish mexanizmlari keng passiv yoki faol transportga bo'linishi mumkin. Passivlar - bu moddalar kontsentratsion gradiyentlari foydasiga o'tishiga imkon beradiganlar, faollar esa energiya sarfini talab qiladi, chunki ular moddalarni konsentratsiya gradiyentlariga qarshi harakatlantiradi.Ion kanallari passiv transport mexanizmini tashkil qiladi, ularni o'ziga xosligi bo'yicha, ya'ni ular o'tishiga imkon beradigan ion turiga qarab yoki ochilish yoki yopish usullariga qarab tasniflash mumkin.
Retsepsiya, retseptor hujayralari, tuzilishi va faoliyati. Tashqi signallar sezish organlari retsepsiyasi
Retseptorlarni tasniflashda markaziy o'rinni ularning bo'linishiga qarab egallaydi seziladigan stimul turi. Bunday retseptorlarning besh turi mavjud. bitta. Mexanoreseptorlar ularning mexanik deformatsiyasi paytida hayajonlangan, terida, qon tomirlarida, ichki organlarda, tayanch-harakat tizimida, eshitish va vestibulyar tizimlarda joylashgan. 2. Kimyoretseptorlar tananing tashqi va ichki muhitidagi kimyoviy o'zgarishlarni idrok etish. Bularga ta'm va hid bilish retseptorlari, shuningdek, qon, limfa, hujayralararo va miya omurilik suyuqligi tarkibidagi o'zgarishlarga javob beruvchi retseptorlar kiradi. Bunday retseptorlar til va burunning shilliq qavatida, uyqu va aorta tanalarida, gipotalamusda va medulla oblongatasida joylashgan. 3. termoretseptorlar harorat o'zgarishini sezadi. Ular issiqlik va sovuq retseptorlariga bo'linadi va teri, shilliq pardalar, qon tomirlari, ichki organlar, gipotalamus, o'rta, medulla va orqa miyada joylashgan. 4. Fotoretseptorlar Ko'zning to'r pardasi yorug'lik energiyasini oladi. 5. nosiseptorlar, qo'zg'alishi og'riq bilan birga keladi. Bu retseptorlar mexanik, issiqlik va kimyoviy omillar ta'sirida tirnash xususiyati keltirib chiqaradi. Og'riqli qo'zg'atuvchilar teri, mushaklar, ichki organlar, dentin va qon tomirlarida joylashgan erkin nerv tugunlari tomonidan qabul qilinadi. Psixofiziologik nuqtai nazardan retseptorlar quyidagilarga bo'linadi ko'rish, eshitish, ta'm, hid va teginish.
Organizmdagi joylashuviga ko'ra retseptorlar tashqi va interoretseptorlarga bo'linadi. Kimga tashqi retseptorlari teri retseptorlari, ko'rinadigan shilliq pardalar va sezgi organlarini o'z ichiga oladi: ko'rish, eshitish, ta'm, hid, taktil, og'riq va harorat. Kimga interoretseptorlar ichki organlar, qon tomirlari va markaziy asab tizimining retseptorlarini o'z ichiga oladi. Har xil interoretseptorlar mushak-skelet tizimining retseptorlari (proprioreseptorlar) va vestibulyar retseptorlardir. Agar bir xil turdagi retseptorlar markaziy asab tizimida (medulla oblongatasida) va boshqa joylarda (tomirlarda) lokalizatsiya qilingan bo'lsa, unda bunday retseptorlar quyidagilarga bo'linadi. markaziy va periferik. Moslashuv tezligiga ko'ra retseptorlar uch guruhga bo'linadi: moslashuvchan(faza), sekin moslashish(tonik) va aralashgan(fasnotonik), o'rtacha tezlikda moslashish. Tez moslashuvchi retseptorlarga teridagi tebranish (Pacini tanachalari) va teginish (Meysner tanachalari) retseptorlari misol bo'la oladi. Sekin-asta moslashuvchi retseptorlarga proprioretseptorlar, o'pkaning cho'zilish retseptorlari va og'riq retseptorlari kiradi. Retinaning fotoretseptorlari va teri termoretseptorlari o'rtacha tezlikda moslashadi.
Fotoretsepsiya. Ko'rish hujayralarining tuzilisFotoretsepsiya hujayra membranalarining molekular tuzilishi.
Ko‘zning asosiy vazifasi ko‘zga iushgan yorug'lik energiyasini
(fotoretseptor to'qimalar yordamida) elektr energiyasiga aylantirib
ko'rish nervlari yordamida markaziy miyaga yetkazishdir.
Fotoretseptor to'qimalar sezgirligi juda kuchli. Odam ko‘zi tirik
organizmlarda eng mukammal tizimdir. Chuvalchanglarda ko'rish
faqat yorug‘ va qorong'ilikni farqlashdan iborat bo'lib, ularda
fokuslovchi qism yo'q. Molluskalarda chuqurcha mavjud bo‘lib.
u yorug‘likning tushish yo‘nalishini aniqlay oladi. Chayonlarda
esa ancha rivojlangan bo'lib, fokuslovchi linzasi ham bor.
Tayoqchalar har xil hayvonlarda turlichadir. Masalan, chumolida
100 ta boMsa, ninachida 28 mingta, lekin ularda ajrata olish
qobiliyati kichik. Sochish burchagi 18“ atrofida. Tayoqchalar
ko'zning hamma sirtida bir tekisda joylashgan bo‘lib, asosan, oqqora retseptor rolini o'ynaydi. Kolbachalari esa markazda
to'plangan bo‘lib, asosan, rang uchun javobgardir. Tayoqchalar
sezgirligi kolbachalarnikidan katta. Masalan, tayoqchalar 10 6 Ik
da ko'rish imkonini beradi. Kolbachalar esa I0~2 Ik da rangni
ajrata oladi. Yorug'likni sezish ham Veber-t-exner qonuniga
bo'ysunadi. Ko'zga kesimi 4 mm2 boMgan ko‘ris!i nem A(.:adi, u
esa million nerv tolalariga bo'linadi. Odam ko‘zida 10 ta qatlam
bo‘lib, fotoretseptor to'qima eng oxirgisi hisoblanadi. Fotoretseptor
yorugMik energiyasini elektr energiyasiga aylantiradi va uning
kuchaytirish koeffitsiyenti 10’— 10A ga tengdir. U hatto 3—4 foton
tushsa ham ishlaydigan qurilmadir. Kishi ko'zining to‘r qatiamida
130 million tayoqcha va 7 million kolbachalar joylashgan.
YorugMikning asosiy sinishi muguz pardaning tnshqi chegarasida
yuz beradi. Uning optik kuchi 40 dioptriya, gavharniki 20 dioptriya.
Ko‘z turli uzoqlikdagi jismlarni bir xil ravshnnlikda ko'rishi kerak.
Buning uchun ko'z gavhari egriligi o‘zgaradi. Bunga «keskin!ikka
to‘g‘rilanish» — akkomodalsiya dcyiladi, jisni cheksiziikda bo‘lsa,
uning optik kuchi nolgacha kamayadi. Jism yaqinlashsa. gavhar
radiusi kaltalashadi. 25 sm oraliq zo'riqishsiz eng yaxshi ko‘rish
masofasi htsoblanadi. Buyum o'lchami B, undan ko'zgacha masofa
L va ko'rish burchagi orasida quyidagi munosabat 0‘rinli:
Bu ko'zning ajrata olish qobiliyati taxminan 1' ga teng. Bu esa
eng yaxshi ko'rish masofasi uchun ikki nuqta orasidagi masofa 70
mkm ga teng bo'lishini ko rsatadi.
Bu holda to'r pardada 5 mkm tasvir hosil bo'ladi. Yaqindan
ko'rishda akkomodatsiya yo'qoladi va tasvir parda oldida bo'ladi.
Uzoqdan ko'rishda esa fokus pardadan orqada boMadi. Yaqindan
ko'ruvchi ko'zni tuzatish uclnin sochuvchi (manny), uzdqni ko -
ruvchi ko'zni tuzatish uchun yig'uvchi (ntusbat) linzalar ishlatiladi.
Tayoqchaning tuzilishi 8.12-rasmda ko'rsatilgan. Uningxarakterli tashkil etuvchisi tasliqi segmentlardir (TS). Odamda uning
qalitiligi 2 rnknt, uzunligi 20—30 mkm, tayoqchaning umumiy
uzunligi 50-60 mkm. TS ning butun sitoplazmasi disklar deb
ataluvchi maxsus organoidlar bilan to‘lgan. Har bir tayoqchnning
TS da 700 tadan 1000 tagacha disk mavjud, ular bir-biri ustiga
joylashtirilgan tashqi segmeni disk membranalari bilan to'IJirilgan.
Bu membranalarda yorug'likning birlamchi sezisli jarayoni
boshlanadi. Shuning uchun disk membranalari fotoretseptor
membranalar deb ataladi.
Barcha biomembranalar singari ular lipidlar va oqsillardan tashkil
topgan, biroq disk membranalari uchun farq qildiruvchi ikkita
muhim jihati mavjud:
birinchidan. uning asosiy oqsil tashkil etuvchisi bo'lib, ko‘rish
pigmenti — rodopsin xromoglikoproteidi hisoblanadi (uning
konsentratsiyasi fotoretseptor membranada umumiy oqsilning
90%ini tashkil etadi);
ikkinchidan, disk membranasining fosfolipidlari tarkibidagi yog‘
kislotalar 40% polito‘yinmagan yog' kislotalari tashkil etadi. Shuning
uchun fotoretseptor membrananing qovushqoqligi kichik bo‘lib
(~30 mPas), harakatchanligi katta bo‘ladi.
Fotoretseptor membrana sirtining 75%ini lipidlar, 25%ini
oqsillar (asosan, rodopsin) tashkil etadi. Har bir tayoqchada 109
tadan ortiq ko'rish pigmenti molckulasi mavjud.
Xemoretsepsiya. Gormonlar va mediatorlar retsepsiyasi.Fotobiologik jarayonlar.
Fotoreseptorlar retinada yorug'likka sezgir sezgir neyronlardir . Fotoretseptorlar retinaning tashqi donador qatlamida joylashgan. Fotoreseptorlar ushbu retseptorlarga mos keladigan signalga javoban giperpolyarizatsiya ( boshqa neyronlar kabi depolarizatsiya emas) bilan javob beradi - yorug'lik . Fotoreseptorlar to'r pardada juda qattiq joylashgan, olti burchakli
Xemoreseptsiya - organizmlarning atrof-muhit yoki tananing ichki muhitidagi kimyoviy ogohlantirishlarni idrok etish va ularga javob berish qobiliyati. Kimyoreseptsiyaning asosiy jarayoni tirnash xususiyati beruvchining hujayra ichidagi signal zanjirini faollashtiradigan transmembran oqsil komplekslari bilan o'zaro ta'siridir. Xemoreseptsiya evolyutsion jihatdan eng qadimiy qabul qilish turi bo'lib, prokaryotlardan tortib sutemizuvchilargacha bo'lgan barcha turlarga xosdir.