O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

: > i O r O i <
fe w
11-rasm. Muskul tolalari (I)va miofibrillalaming (II) tuzilishi:
A -  anizotrop disk, / -  izotrop disk, .V va Z plastinkalari. Aktin va miozin  ipchalarini 
sirpanish jarayoni, chapda ipchalami bo‘ylanma va o ‘ngda ko'ndalang kesimi (Dj. 
Bendoll bo‘yicha,  1970): III -miofibrillalarbo'shashgan holda, IV-miofibrillalar 
cho’zilgan holda, V -  miofibrillalar qlsqargan holda.
41
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

Muskul hujayrasining qisqartiruvchi apparatining funksional birligi sarkomer 
hisoblanadi.  Sarkom erlar  bir-biridan  Z-plastinkalar  yordam ida  ajralib  turadi. 
Sarkomerlar mioflbrillada ketm a-ket joylashgan, shuning uchun sarkomerlaming 
umumiy qisqarishi miofibrillalam ing qisqarishiga va mushak tolalarining umumiy 
qisqarishiga olib keladi. Diam etri  1  mkm va diametri 6 -8  nm chamasidagi muskul 
to lasin in g   m iofibirillalari  o ‘rta  hisobda  2500  protofibrillalardan  tuzilgan. 
Protofibrillalar esa aktin (m olekular og‘irligi 42000) va miozin (molekular og‘irligi 
500000)oqsillaridantashkiltopadi. Miozin iplari aktin iplarigaqaragandaikkibaravar 
y o ‘g ‘ondir.  Muskul  tolasi  tinch  turganda  m iofibrillalardagi  tolalar  shunday 
joytashadiki, ingichka uzun aktin ¡planning uchlari yo‘g‘onroq miozin iplari orasidagi 
yoriqlarga kirib turadi.
A ktin  spiralining  b o ‘y lan m a  ariqchasida  tropom iozin  oqsili  molekulasi 
joylashadi.  Har  40  nm  oraliqda  tropomiozinga  boshqa  oqsil  troponin  birikkan 
bo‘ladi. Troponin va tropomiozin aktin vamiozinlamingmuloqotida katta ahamiyat 
kasb etadi.
K o 'n d a la n g - ta r g 'il  m u s k u ld a g i  m io flb ritla la r  b irin -k e tin   kelg an  
polyarizatsiyalangan  (yorug‘likni  turli  ravishda  sindiradigan)  disklardan  iborat. 
YorugMikni ikki marta sindiradigan disklar oddiy mikroskopda qoramtir ko‘rinadi. 
B ular  anizatrop  d isk lar  d ey ilad i.  Tolaning  bu  disklarga  yondosh  qism lari 
yorug‘liklami bir yuzada sindiradi, mikroskopda tiniq ko‘rinadi va izotrop disklar 
deyiladi. Anizotrop disklar A harfi bilan, izotrop disklar esa I harfi bilan belgilanadi. 
Anizotrop disk o ‘rtasida yoru g ‘lik N  harfi bilan belgilangan hoshiyani ko‘ramiz. 
Elektron mikroskopda N hoshiyasi o ‘rtasidan M-chiziq o ‘tganligini ko‘ramiz. Bu 
M-chiziqni miozin ipchalari birikib turadigan membrana hosil qiladi. Izotrop disk 
o ‘rtasidan qoramtir Z chiziq yupqa membrana o ‘tgan, miofibrillalar shu membranaga 
birikadi.
M ikroelektrodlaryordamidaZ plastinka sohasigaelektrikta’sirberilsa, sarkomer 
qisqarishi  kuzatiladi.  Bunda  A  disk  sohasi  o‘zgarmaydi,  lekin  N  va  I  sohalar 
kichrayadi.  Ko‘rinib  turibdiki,  qisqarish  paytida  miozin  ipchasining  uzunligi 
o ‘zgarmas ekan. Shunga o ‘xshash holat muskut cho‘zilganda ham kuzatiladi, ya’ni 
aktin va miozin ipchalari uzunligi o ‘zgarmaydi. Tajribadan olingan natijalarga ko‘ra, 
muskul qisqarganda aktin va miozin ipchalarining bir-biri orasiga kirib turgan sohasi 
o ‘zgarar ekan. Shularga asoslangan holda, G. Xaksli va A. Xakslilar muskul qisqarish 
mexanizmining oqsil ipchalari sirpanish nazariyasini yaratdilar. Bu nazariyaga asosan 
muskul qisqarganda aktin ipchalarining miozin ipchalari bo‘ylab sirpanishi hisobiga 
sarkomeming kichrayishi sodir bo‘ ladi.
M u sku ln in g   q isq a rish   m exa n izm i.  H arakatlantiruvchi  m otoneyrondan 
qo‘zg ‘alish muskul tolasiga atsetilxolin (AX) mediatori yordamida o ‘tadi, AX ni 
xolinoretseptorlar  bilan  m u loqoti,  oxirgi  plastinkada  atsetilxolinni  sezuvchi 
kanallaming faollashuvi va 60 mv kattalikdagi oxirgi plastinka potensialini yuzaga 
chiqaradi.  Oxirgi  plastinkada  hosil  bo‘lgan  potensial,  shu  qismga  tegib  turgan 
muskul  tolalari  membranasi  uchun  ta’sir  etuvchi  elektr  toki  manbayiga  aylanib 
qoladi.  S olngra bu potensial  36°C  haroratda 3 -5 m/s tezlikda tarqaladi.  Shunday
42
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

qilib, muskullar qisqarishida harakat potensialininggeneratsiyasi birinchi bosqichni 
tashkil qiladi.
Ikkinchi bosqichda harakat potensiali muskul tolalarining ïchi tomon tarqaladi. 
Buning natijasida muskulni qisqarf¡ruvchi apparati bilan membrana yuzasi o ‘rtasida 
bog‘lanish kuzatíladí. T-sistema ikki q o ‘shni sarkomemi sarkoplazmatik retikulum 
sistemalari o ‘rtasidagi aloqani yuzaga chiqaradi. Aloqa joyida elektr stimulyatsiyasi
43
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

ferm entlam ing  faollashuviga  va  inozitoltrifosfot  hosil  bo‘lishiga  olib  keladi. 
Inozitoftrifosfot sistemalardan kalsiy chiqishini tezlasht jradi va natijada Ca*2 hujayra 
ichidagi konsentratsiyasi  I0 7dan  105 M gachaortadi.
Hujayra  ichida  C a+2  ionlarining ortishiga yo'naltirilgan jarayonlar majmuasi 
muskul qisqarish  mexanizmida uchinchi  bosqichni tashkil qiladi.  Hujayra  ichida 
Ca*2 ionlar konsentratsiyasining ortishi, tropomiozinni aktin iplari yuzasida siljishiga 
olib keladi, bu vaqtda aktin iplarining faol markazi ozod bo‘ladi va bu qism bilan 
miozionning ko‘ndalang ko'prikchalari birlashadi. Tropomiozinning bunday siljishi 
troponin m oiekulasining konformatsion  o ‘zgarishi  bilan bog‘Iiqdir.  Bundan  shu 
narsa ma'lum bo‘ldiki, aktin va miozinni o‘zaro munosabatida Ca"2 ionining ishtiroki 
troponin  va  tropom iozin  orqali  ro'yobga  chiqar  ekan.  M uskulning  qisqarish 
mexanizmida kalsiy  ionining ahamiyati ekvorin oqsilidan foydalanib o ‘tkazi!gan 
tajribalarda isbotiangan, bu oqsil kalsiy ioni bilan birikmasi o ‘zidan nur chiqaradi.
Shunday qilib, Ca*2 ionlarining troponin bilan muloqoti muskul qisqarishining 
to'rtinchi bosqichini tashkil qiladi.
Muskul qisqarishining beshinchi bosqichida miozin boshchasi o ‘z o ‘qi atroflda 
aylana  boshlaydi  va u  aktinning bir necha  faol  markazlari  bilan  o ‘zaro  birikadi. 
Miozin  boshchasining  aylanm a  harakati  k o ‘ndalang  ko‘prikning  tarangliligini 
oshiradi.  M uskul  q isqarishi  rivojlanishining  har  b ir  lahzasida,  k o ‘ndalang 
ko'prikning boshchasi aktin filamenti bilan bog'langan boMadi, boshqasi esa erkin 
b o la d i,  shu  tariqa,  ulam ing aktin  filamenti  bilan  bunday bog‘lanishi  ketma-ket 
ravishda ro‘yobga chiqaveradi. Bu esa muskul qisqarishini bir me’yorda kechishini 
ta’minlaydi.
Ko‘ndalang ko'priklam ing boshchasi ketma-ket bunday aktin filamenti  bilan 
bogManishi va uzilishi, nozik va yo‘g‘on oqsil iplarini bir-biriga nisbatan sirpanib 
siljishini ta ’m inlaydi, bu o‘z navbatida sarkom er o'Ichamining kichrayishiga, oxir- 
oqibat muskul uzunligining qisqarishiga olib keladi va bu holat muskul qisqarishining 
oltinchi  bosqichini  tashkil  qiladi.  Y uqorida  bayon  etilgan  bosqich jarayonlar 
majmuasi, oqsil iplarining sirpanish nazariyasi mohiyatini ko‘rsatib beradi.
M uskulning  bo'shashishi  sust jarayon  bo‘lib,  kalsiy  ionlari  mioflbrillalar 
orasidan chiqib ketgandan so'ng, aktin va miozin iplari muloqoti to‘xtaydi, natijada 
muskul tolalari elastiktigi tufayli dastlabki holatiga qaytadi.
Shunday qilib, mushak tolasining qisqarishi  va bo‘shashishiga olib keluvchi, 
ketma-ket ro ‘y beruvchi jarayonlam i quyidagicha tasvirlash mumkin: ta’sirlash > 
harakat potensialiningyuzaga chiqishi > uni hujayra membranasi bo'ylab va muskul 
tolasining ichkarisiga o ‘tkazilishi > sarkoplazmatik retikulumningyon sistemaiaridan 
Sa+2  ajralib  chiqishi  va  mioflbrillalar tom on  diffuziyasi  >  aktin  va  miozin  oqsil 
iplarining bir-biriga «sirpanib» harakat qilishi > kalsiy nasoslarining faollashuvi > 
s a rk o p la z m a d a   e rk in   Sa*z  io n la rin i  k o n s e n tra ts iy a s in in g   p a sa y ish i  > 
mioflbrillalaming bo‘shashi.