Нормал физиология курсига кириш

Фоторецептор ҳужайранинг тузилиши. Фоторецептор ҳужайра –колбача ва таѐқча 
– ѐруғлик таъсирига сезувчан ташқи сегмент, кўрув пигменти, ички сигмент, қўшувчи 
оѐқча, катта ядро ва пресинаптик охиридан ташкил топган. Колбача ва таѐқча ўзининг 
ташқи сегменти билан ѐруғликка қарама-қарши томон пигмент қаватга қараган бўлади. 
Одамлар фоторецепторларининг ташқи сегментида мингга яқин фоторецептор дисклар 
бўлади. Таѐқчаларнинг ташқи сегменти, колбачаларнинг ташқи сегментидан бирмунча 
узунроқ ва пигментга бой бўлади. Бунда ѐруғликка нисбатан таѐқчаларнинг сезувчанлиги 

---

203 
жуда юқори бўлиб, унинг атиги бир квант ѐруғлиги ҳам кўзғата олади. Колбачаларни 
қўзғатиш учун эса юзлаб квант ѐруғлик зарур бўлади. Фоторецептор диск иккита 
мембранадан ташкил топиб, қирралари бир-бири билан бирлашган бўлади. Диск 
мембранаси биологик мембрананинг узгинасидир. 
Фоторецепторнинг ички сегменти ташқи сегменти билан такомиллашган 
киприкчалар ѐрдамида бирлашади, уларда ўз навбатида тўққиз жуфт микротрубкачалар 
бўлади. Фоторецепторлар ички сегментида йирик ядро ва ҳужайранинг бутун 
метоболитик аппарати, бу шунингдек фоторецепторларнинг энергетик эҳтиѐжини 
қондирувчи митохондриялар ҳам мавжуд. Айни шу ерда пигмент молекуласи 
киритмалари синтез қилинади. Ташқи ва ички сегментлар чегарасида бир соат мобайнида 
3 та янги диск ҳосил бўлади. Кейин улар аста-секин (2-3 хафта мобайнида) ташқи 
сегментни асосидан учи томон ҳаракат қилади. Натижада ташқи сегмент учида 
жойлашган юзлаб эски дисклар пигмент қават ҳужайралари томонидан фагоцитоз 
қилинади. Колбачаларнинг ташқи сегменти ҳам секинроқ кечса ҳам янгиланиб туради. 
Кўрув пигментлари. Инсонлар кўзининг тўр пардасида родопсин пигменти бўлади. 
Уч турдаги колбачаларнинг ташқи сегментида уч хилдаги пигментлар бўлади, (кўк, яшил 
ва қизилни сезувчи). Қизил колбачали пигмент «йодопсин» деган номни олган. Бу кўрув 
пигменти молекуласининг оғирлиги унчалик катта бўлмай (40 килодалтонга яқин), унинг 
кўп қисмини оқсил (опсин) ва озроқ хромофор (ретинал ѐки витамин А алдигид) ташкил 
қилади. Булар ретинал организмда, кўплаб фазовий конфигурацияларда, яъни изомер 
шаклларида учрайди. Организм учун ретинал манбаи бўлиб каротиноидлар ҳисобланади, 
агар улар организмда етишмаса А Витаминининг камайишига олиб келади, бу ўз 
навбатида родопсиннинг
ресинтези етишмовчилигига олиб келади, натижада 
«шабкўрлик» келиб чиқади.
Фоторецепторларнинг молекуляр физиологияси. Таѐқчаларнинг ташқи сегменти 
молекуласида қўзғалишни юзага чиқарувчи жараѐнлар кетма-кетлигини кўриб чиқамиз. 
Родопсин молекуласи ѐруғлик квантини ютгандан сўнг, унинг молекуласининг хромофор 
гурухида жуда қисқа вақт ичида изомеризация рўй беради, яъни 11-цис-ретинал 
тўғриланиб, сўнгра бутунлай транс ретиналга айланади. Бу реакция 1 пс давом этади (1-
12
с) Фотоизомеризациядан кейин молекулани оқсил қисмида фазовий ўзгаришлар рўй 
беради, яъни у ер рангсизланади ва метародопсин II га айланади. Шундан кейингина бу 
молекула бошқа оқсил билан боғлана олади, бу оқсил мембрана олди гуанозинтрифосфат 
боғловчи оқсил трансдуциндир (Т). Метародопсин трансдуцин билан биргаликда фаол 
ҳолатга ўтади, натижада қоронғуликда гуанозиндифосфат (ГДФ) гуанозинтрифосфатга 
(ГТФ) 
айланади. 
Метародопсин 
II 
трансдуцинни 
500-1000 
молекуласининг 
фаоллаштирганлиги сабабли, ѐруғлик сигналини кучайтира олади. Фаоллашган ҳар бир 
трансдуцин молекуласи бош мембрана олди оқсили-фосфодиэстераза (ФДЭ) ферментини 
фаоллаштиради. Фаоллашган ФДЭ катта тезлик билан циклик гуанозинмонофосфат (ц 
ГМФ) молекуласини парчалайди. Ҳар бир Фаоллашган ФДЭ бир неча минг ц ГМФ 
молекуласини парчалайди. Бу эса фоторецепция механизмида сигнални кучайтиришга 
йўналтирилган яна бир босқич бўлиб ҳисобланади. Ёруғлик квантларининг ютилиши 
ҳисобига рецепторнинг ташқи сегменти циптоплазмасида ц ГМФ концентрацияси 
камайиб кетади. 
Бу ўз навбатида ташқи сегмент плазматик мембранасида қоронғуликда очиқ бўлган 
ва улардан Na
+
ва Са
2+
ионларнинг ўтишини таъминловчи каналларнинг ѐпилишига олиб 
келади. Ташқи сегмент ичига Nа
+ 
иони киришининг камайиши ѐки батамом тўхташига 
унинг мембарана гиперполяризацияси сабаб булади ва рецептор потенциалини юзага 
чиқаради. 
Ташқи сегмент мембранасида ҳосил булган гиперполяризацион рецептор 
потенциал ҳужайра бўйлаб пресинаптик охиригича етиб боради ва глутамин медиатори 
ажралиши 
тезлигини 
камайтиради. 
Шундай 
қилиб, 
фоторецептор 
жараѐн 

---

204 
фоторецепторнинг пресинаптик охиридан нейромедиаторни ажралишининг камайиши 
билан тугайди. 
Фоторецепторлар ҳужайралар қаватининг ички томонида биполяр нейронлар 
қавати жойлашган, бу нейронларга ички томондан эса ганглиоз нерв ҳужайралари қавати 
тақалиб туради.
Таѐқча ва колбачалар ташқи қаватда ѐтганлиги, ганглиоз ҳужайралар эса тўр 
парданинг ички (шишасимон танага тақалиб турган) қаватини ҳосил қилганлиги учун 
ѐруғлик шишасимон тана орқали тўр пардага тушганда, фоторецепторларга тушишдан 
олдин тўр парданинг ҳамма қаватларидан ўтади. Ганглиоз ҳужайраларнинг ўсиқлари 
кўрув нервининг толаларини ташкил этади. Шундай қилиб, ѐруғлик таъсирида 
фоторецепторда вужудга келган қўзғалиш иккита нерв ҳужайраси-биполяр ва ганглиоз 
ҳужайралар орқали кўрув нервининг толарига ўтади. Ана шу нерв ҳужайраларининг 
боғланган жойларида синапслар бор. Ганглиоз ҳужайраларнинг ўсиқлари ҳисобланадиган 
кўрув нервининг толаридан атиги 1 миллионтаси тахминан 130 млн. фоторецептор 
ҳужайраларига тўғри келади. Импулслар жуда кўп фоторецепторлардан бир ганглиоз 
ҳужайрага конвергенцияланиши юқорида келтирилган рақамлардан кўриниб турибди. 
Дарҳақиқат, битта биполяр нейрон кўпгина таѐқчаларга ва бир неча колбачага 
боғланганлигини, бир ганглиоз ҳужайра эса, ўз навбатида, кўпгина биполяр ҳужайраларга 
боғланганлигини Полян кўрсатиб берди. Шундай қилиб, ҳар бир ганглиоз ҳужайра бир 
талай фоторецепторларда рўй берувчи қўзғалиш жараѐнлари учун охирги умумий йўл 
ҳисобланади ва бир ганглиоз ҳужайранинг рецептив майдонини ҳосил қилади. Турли 
ганглиоз ҳужайраларнинг рецептор майдонлари бир – бирини ѐпиб ўтади ва ўзаро 
боғланади. Бунинг асосий сабаби шуки, тўр пардадаги горизонтал ва амакрин ҳужайралар 
ва улардан тормоқланувчи ўсиқлар биполяр ва ганглиоз ҳужайраларни горизонтил чизиқ 
бўйича бирлаштиради. Шу сабабли битта ганглиоз ҳужайра бир неча ўн минг 
фоторецептор билан боғланиши мумкин. Марказга интилувчи толалардан ташқари, кўзда 
марказдан қочувчи нерв толалари ҳам топилган, бу толалар марказий нерв тизимидан кўз 
тўр пардасига импулслар олиб келади. Марказий нерв тизими тўр парда нейронлари 
ўртасидаги синапсларни ўтказувчанлигини ўша толалар ѐрдамда идора қила олади ва 
қўзғалиш жараѐнига тортилган нейронлар сонини шу тариқа бошқара олади. 
Кўрув тизимидаги нерв йўллари ва уларнинг бир–бири билан алоқаси. Кўзни тўр 
пардасидан ахборотлар кўрув нерви орқали (II- жуфт нерв) бош мияга узатилади. Ҳар бир 
кўзнинг кўрув нервлари мия асосида учрашади ва кесишади (хиазма). Бу ерда ҳар бир 
кўрув нервининг толалари кўзнинг қарама-қарши томонига ўтади. Толаларнинг қисман 
кесишиши иккала кўздан келган ахборотларни катта ярим шарларга боришини 
таъминлайди. Бу кесишишдан сўнг кўрув нервлари кўрув трактлари деб аталади. Улар 
кўплаб мия тизимларида проекциланади, лекин кўпгина толалар пўстлоқости таламик 
кўрув марказига–латерал ѐки ташқи, тиззасимон танага келади. Сигналлар бу ердан 
пўслоқнинг кўрув соҳасини бирламчи проекцияловчи бўлимига узатилади. (Бродман 
бўйича 17-майдон). Пўстлокнинг барча кўрув зонаси ўзида бир неча майдонларни 
бирлаштиради ва уларнинг ҳар бири ўзининг ихтисослашган вазифасини амалга оширади, 
лекин сигналлари тўр парданинг барча қисмидан қабул қилади, ва натижада унинг
топологияси ѐки ретинотопиясини сақлаб қолади.