N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Hujayra  markazi,  sentrosoma.
  Hozirgi  vaqtda  hujayra  markazi  deb 
nomlanuvchi tuzilmani 1875-yili Gertvig ochgan. Hujayra markazi deb, u bо„linish 
dukining  ustki  qismidagi  tuzilmani  atagan.  Hujayra  markazi  hamma  hayvon 
hujayralarida  topilgan  bо„lib,  faqatgina  tuxum  hujayrasida  yetilish  davrida 
yо„qoladi. 
Turli  hujayralar  Geydengayn  temir  gematoksilini  bilan  bо„yalganda 
sentrosoma  ikkita  sentrioladan  iborat  ekanligi  kо„riladi.  Sentriolalar  sferik  massa 
markazida  joylashib,  bu  massa  sentroplazma  yoki  sentrosfera  deb  ataladi. 
Sentriolalar  zich  donachalar  (kattaligi  0,2–0,8  mkm)  holida  kо„rinib,  о„zaro 

---

61 
 
ingichka  tortma  –  sentrodesmoza  bilan  bog„langan.  Interfaza  holatidagi 
hujayralarda  hujayra  markazi  ikkita  sentrioladan  (diplosomadan)  iborat.  Bо„linish 
davrida  esa  uning  tuzilishi  murakkablashib,  atrofida  nurafshon  zona-astrosfera 
hosil bо„ladi. 
Hujayra  markazining  tuzilishi  tо„g„risidagi  asosiy  ma‟lumotlar  elektron 
mikroskopik  tadqiqotlar  natijasi  tо„laroq  olingan.  Sentriola  silindrsimon  tanacha 
bо„lib,  uzunligi  0,3–0,6  mkm,  diametri  0,1–0,15  mkm  (17-rasm,  a).  Tanachaning 
devori  bir-biriga  parallel  yotgan  naychalardan  tashkil  topgan  bо„lib,  tanachaning 
ichi bо„sh. Naychalar hamma hujayralarda bir xil bо„lib, bir-biridan gomogen, zich 
oraliq modda bilan ajralib turuvchi 9 ta guruh bо„lib joylashadi. (17-rasm, b). Har 
bir  guruh  3  ta  mikronaychadan  tashkil  topgan  bо„lib,  ularni  triplet  deb  yuritiladi. 
Tripletning  birinchi  mikronaychasi  (A-mikronaycha)  diametri  25  nm,  devor 
qalinligi  5  nm  bо„lib,  13  globulyar  subbirlikdan  tuzilgan.  Har  bir  triplet  uzunligi 
sentriola  uzunligiga  teng.  Ikkinchi  va  uchinchi  B  va  S  mikronaychalar  A 
mikronaychadan  farq  qilib,  ularning  devori  13  emas,  balki  11  globulyar 
subbirlikdan  tashkil  topgan.  Uchala  mikronaycha  zich  yotadi.  Sentriolada 
mikronaychadan tashqari yana qо„shimcha tuzilmalar bor. A mikronaychadan ikki 
о„siqcha (qо„lcha) lar chiqib, ularning biri qо„shni tripletning S mikronaychasiga, 
ikkinchisi  esa  sentriola  markaziga  yо„nalgan.  Sentriola  silindrining  markazida 
«arava  g„ildiragi»  singari  tuzilma  bо„lib,  «о„q  qism»  va  9  ta  spitsadan  tashkil 
topgan. Spitsaning har biri tripletning A mikronaychasiga qarab yо„nalgan. 
Sentriolalar  juft  bо„lib,  о„zaro  bir-biriga  perpendikulyar  joylashadi  va 
bunday  joylashishi  sentriolalarning  bо„linishi  vaqtida  qutbga  tortilganida  ham 
saqlanadi.  Sentriolalar  о„qi  bо„linish  о„qini  belgilaydi.  Elektron  mikroskopik 
tekshirishlar  sentriolalar  atrofida  diametri  70  nm  li  strukturalar  –  «satellitlar» 
borligini  kо„rsatadi  (17-rasm,  v).  Taxminlar  bо„yicha,  «satellitlar»  sentriolalar 
aktivligiga bog„liq bо„lib, doimiy bо„lmagan tuzilmadir. 
Kо„pgina tadqiqotchilar sentriolalarni bazal tanachalar bilan о„xshashligi bor 
deb  ta‟riflashadi.  Bazal  tanachalar  oddiy  hayvonlarda  va  kо„p  hujayrali 
organizmlarda  xivchin  va  kiprikchalarning  hosil  bо„lishi  bilan  kо„rinadi.  Odam 

---

62 
 
embrioni  yuqori  nafas  yо„llaridagi  kiprikchalar  prebazal  tanachadan  rivojlanadi. 
Spermatogenez  davrida  yadroga  nisbatan  distal  joylashgan  sentriola  bazal 
tanachaga aylanib, undan esa spermatozoid dumi hosil bо„ladi. 
 
A
 
 
B
 
 
 
 
 
 
 
S 
 
17-rasm. 
Hujayra 
markazi. 
A–hujayra 
markazi 
(sentrosoma)ning 
elektron 
mikrofetogoammasi.  1–ona sentrol; 2 – qiz sentriol; 3 –sentriola satellitlari, 4–mikronaychalar. 
B  –  Sentriola  va  kiprikchalar  kо„ndalang  kesmalarida  tuzilmalarning  joylashish  sxemasi.  a  – 
sentriolaning  proksimal  qismidan  kesma;  b–  sentriolaning  distal  qismidan  kesma;  s–kiprikcha 
kesmasi.
  
1- markaziy naycha (vtulka). 2–spitsalar: 3–qо„lcha; 4– amorf modda; 5– kiprikchani 
о„rab  turuvchi  plazmatik  membrana;  6–  kiprikchalar  spitsalari;  7–kiprikchaning  mufta  bilan 
о„ralgan  markaziy  mikronaychalari.  A,  B,  S  –mikronaychalar  joylashishi  sxemasi.  V–Aksolot 
leykotsiti diplosomasining tuzilishi (sxema). 1–ona sentriol; 2–qiz sentriol; 3– satellit oyoqchasi; 
4–satellit boshchasi; 5–mikronaychalarning birlashish joyi; 6–mikronaychalar. 
 
Yuqorida  keltirilgan  dalillar  asosida  о„tgan  asr  oxirida  hujayra  markazi, 
xivchin, kiprikchalar va bazal tanachalar bir xil tuzilmadan iborat degan fikr ilgari 
surildi.  Elektron  mikroskopik  tekshirishlar  sentriola  va  bazal  tanachalarning 
ultrastrukturasi  bir  xil  ekanligini  tasdiqladi.  Bazal  tanachalar  silindrsimon  bо„lib 
(uzunligi  0,5  mkm,  diametri  0,1–0,2  mkm)  sentriola  singari  9  zich  tuzilmadan 

---

63 
 
iborat. 
Kiprikchalar  hujayra  sitoplazmasining  ingichka  silindrsimon  о„sig„i  bо„lib, 
diametri 200 nm ga teng. Bu о„siq asosidan ustki qismigacha plazmatik membrana 
bilan qoplangan bо„lib, kiprikcha markazida mikronaychalar sistemasi joylashadi. 
Kiprikchadagi  mikronaychalar  sistemasini  aksonema  deyiladi.  Kiprikchalar 
aksonemasi bazal tanacha va sentriola mikronaychalar sistemasidan farqli ravishda 
9 tripletdan iborat bо„lmay, balki aksonema devorini hosil qiluvchi 9 juft periferik 
va  1  juft  markaziy  mikronaychadan  iborat.  Umuman  kiprikchalar  mikronaychalar 
sistemasini  (9x2)  +  2  deb  yozish  mumkin. Sentriolada  esa bu  sistema  (9x3)+0 ga 
teng. Bazal tanacha va kiprikchalar aksonemasi uzviy bog„liq bо„lib, ular bir-biriga 
davom  etuvchi  tuzilmani  hosil  qiladi. Bazal  tanachaning  A  va  V  mikronaychalari 
aksonemaning A va V mikronaychalaridir. 
Hujayra  markazi  mitotik  apparatni, shu  jumladan, dukchani va  yulduzchani 
hosil  qilishda  rol  о„ynaydi.  Hozirgi  vaqtda  shunisi  aniqki,  mitozda  qutblanish 
hujayra  markazi  tomonidan  bajariladi.  Qutblar  hujayra  markazlarining  bir-biridan 
qochishi  natijasida  hosil  bо„lib,  dukning  va  xromosomalarning  joylashishini 
belgilaydi. 
Ba‟zi tadqiqotchilar sentriola naychalari va duk fibrillalari diametrining bir 
xilligiga  asoslanib,  fibrillalar  sentriola  naychalaridan  hosil  bо„ladi  deb  fikr 
yuritadilar. 
Sitoplazmaning fibrillyar tuzilmalari.
 Sitoplazmaning fibrillyar tuzilmalariga 
yо„g„onligi  10  nm  keladigan  mikrofibrillalar  va  yо„g„onligi  5–6  nm  bо„lgan 
mikrofilamentlar kiradi. 
Mikrofibrillalar (oraliq filamentlar) yoki tayanch fibrillalar hayvon hujayrasi 
uchun harakterli bо„lib, u asosan epiteliy hujayralarida va ba‟zan glial hujayralarda 
uchraydi. Mikrofibrillalar oqsil tabiatlidir. Ular bir necha yuz fibrillalardan tashkil 
topgan tutamlar hosil qilishi mumkin, mikronaychalar singari tayanch funksiyasini 
о„taydi. 
Mikrofilamentlar  sitoplazmaning  chetki  yuzalarida  tutamlar  hosil  qilib 
joylashadi. Ularni amyobalar psevdopodiylarida yoki harakatdagi fibroblastlarning 

---

64 
 
о„siqlarida  kо„rish  mumkin.  Oxirgi  vaqtlarda  mikrofilament  tutamlarida  mushak 
tо„qimasining  qisqaruvchi  elementlaridagi  singari  aktin,  miozin,  tropomiozin,  α-
aktinin topilgan. Mikrofilamentlar qisqarish vazifasini bajaradi. 
Maxsus  organoidlar.
  Kо„pgina  qо„llanmalarda  maxsus  organoidlar  ham 
farqlanadi.  Maxsus  organoidlar  hamma  hujayralar  uchun  taalluqli  bо„lmay,  faqat 
ba‟zi hujayralarda uchraydi. Ularga epiteliy hujayralaridagi tonofibrillalar, mushak 
hujayralaridagi 
yoki 
tolalardagi 
miofibrillalar 
va 
nerv 
hujayralaridagi 
neyrofibrillalar  kiradi.  Hozirgi  vaqtda  maxsus  organoidlarni  ajratishning  hojati 
yо„qdir.  Chunki  maxsus  organoidlarni  hosil  qiluvchi  tuzilmalar  boshqa 
hujayralarda  ham  uchraydi.  Epiteliy  hujayralaridagi  tonofibrillalar  boshqa 
hujayralarda  ham 
uchrovchi 
mikrofibrillalarning  katta 
bir  tо„plamidir. 
Elektronmikroskop  ostida  ular  nozik  ipchalar  shaklida  bо„lib,  desmosomalarda 
tugaydi. Tonofibrillalar epiteliy, hujayrasining mustahkamligini belgilasa kerak. 
Miofibrillalar  mushak  tо„qimasida  uchrab,  ular  aktin,  miozin,  tropomiozin, 
α-aktinin  kabi  oqsillarni  tutadi.  Bu  oqsillar  boshqa  hujayralarda  ham  topilgan. 
Mushak  tо„qimasida bu  oqsillar  juda kо„p  bо„lib, tutamlar  –  miofibrillalarni hosil 
qiladi. 
Neyrofibrillalar  nerv  hujayralarida  uchrab  elektron  mikroskopik  tadqiqotlar 
neyrofibrillalarning  nozik  mikrofibrillalaridan  tashkil  topganligi  va  bu  sohada 
mikronaychalar borligini kо„rsatdi
2
.