Мукаддима

Илдизнинг ички тузилиши. Уругли усимликнинг мустакил равишда кечадиган хаёт фаолиятига утиши уруг куртакдан илдиз куртак усиб чикиб, тупрокка сукилиб кириши ва унда мавжуд булган сув ва унда эриган озика моддаларни суриб ола бошлаши, хамда бошлангич баргли поянинг ер устига чикиши ва фотосинтез жараёнинг бошланиш давридан бошланади. Илдизнинг усиши, унинг учки кисмида жойлашган хосил килувчи тукималарнинг булиниши йули содр булади.
Илдизнинг усиш содир буладиган уч кисми, усиш конуси деб юритилади. Усиш нуктасидан сал юкориорокда жуда майда туклари жойлашган. Усиш конуси уст томондан илдиз кини билан копланган. У калпокча куринишда булиб, илдизнинг усиш нуктасини химоя килиш вазифасини бажаради. Илдиз кини мавжудлиги билан поянинг усиш конусидан фарк килади. Илдиз кини остида меристема тукималари жойлашган булиб, буни илдизнинг хосила зонаси деб юритилади. Икки паллали усимликлар илдизнинг хосила тукималари ана шу зона фаолияти натижасида шаклланади.
Бир паллали усимликларда илдиз кини уз меристема тукималарига эга. Хосил килувчи тукималар шаклланадиган инициал хужайраларнинг сони илдизда турлича булади. Икки паллали усимликларда улар илдиз учида жойлашган хужайралар тупламидан иборат булиб, унинг сиртки катлами дерматоген деб юритилади. Дермотагон кейинчалик бирламчи копловчи тукима (эпидерма) ва илдиз кини хосил булади. Инициал тукиманинг урта ярусидан периблема шаклланади ва ундан кейинчалик бошлангич пуст вужудга келади. Инициал тукималарнинг энг учки кисмидан эса илдиз плеромаси шаклланиб, ундан эса кейинчалик илдизнинг марказий цилиндри (уки) вужудга келади.
Хосил килувчи тукима зонасининг калинлиги бир неча мм (2-3 мм) дан ошмайди. Бу зонадан юкорирокда илдизнинг усиш зонаси (хосил булган хужайралар усадиган кисми) жойлашган. Бу зонада изодиаметрик шаклдаги хужайралар чузила бошлайди ва цилиндрик шаклни эгаллайди, уларда вакуола шаклланади. Усиш зонасидаги хужайраларнинг бирликда усиши илдиз хажмининг катталаша ва чукурлаша боришига сабаб булади. Агар биринчи зонада типик меристема хужайралари булса, бу зонадаги хужайралар маълум даражада дифференциаллаша бошлайди. Илдизнинг бу зонасининг узунлиги хам бир неча миллиметрга боради.
Илдизнинг янада юкорирок кисми дифференциалланиш вазифаларни булиб олиш зонаси деб юритилиб, бу зонада хужайралар дефференциалланади. Плеромада хужайраларнинг бир кисми трахея ва трахидларга, иккинчи кисми элаксимон найларга, учинчи кисмидан эса илдизнинг узак кисми хосил булади. (расм-31)
Периблема хужайраларидан илдизнинг бирламчи пустлоги шаклланади. Нихоят бир каватли дерматоген хужайраларидан ингичка эпиблема (пуст) вужудга келади.
Илдизнинг юпка пусти барг пусти (эпидермис) дан хужайра пустининг нихоятда юпкалиги, устица ва кутикуланинг булмаслиги ва сувли осон утказиш кобилияти билан фарк килади. Илдиз пусти, поя ва барг пусти (эпидермис) дан фаркли равишда эпиблема деб юритилади. Эпиблема хужайраларидан илдиз туклари хосил булади. Лекин уларнинг умри киска булиб, илдизнинг усиш нуктасида маълум масофада узоклашиши билан илдиз тукларининг хосил булиш чегараси тугайди. Бу зонада эпиблеманинг хар бир хужайраси бир хужайрали илдиз тукчаси хосил кила олади.
Илдиз тукчалари жуда куп микдорда хосил булади. Усимликнинг тури, унинг таркалиш мухитига караб илдизнинг хар бир мм юзасида бир неча юз, айрим холларда 1000 хатто 2000 га кадар илдиз туклари булади. Уларни сувда устирилган усимлик илдизида осонлик билан кузатиш мумкин.
Илдиз туки, эпиблема хужайраларининг сирт томонини кабариб усиши ва ёпик най шаклида чузилиши натижасида хосил булади. Унинг узунлиги 0, 15 см дан 1 см га кадар боради, эни эса сантиметрнинг юздан бир булагига тугри келади. Илдиз тукининг пусти целлюлозадан иборат булиб, цитоплазмаси хужайра девори буйлаб жойлашган, катта марказий вопулага эга. Каламчалардан хосил булган илдиз туклари канд лавлаги ва жавдар усимликларининг илдиз туклари айникса узун (12 мм га кадар) булади.
Илдиз туклари хосил буладиган эпиблеманинг усиши барг сингари кутикула билан копланмасдан, балки илдиз тукчаларига тупрок заррачаларини ёпишишига имкон тугдирадиган моддалар билан копланган булади. Бу хол купчилик усимликларнинг илдиз тукчаларида маълум микдорда пектин моддалари борлигидан далолат беради. Агар усимта ердан сугириб олинса, ундаги илдиз тукларига маълум микдордаги тупрок заррачалари ёпишиб турганини шохиди буламиз. Илдиз тукчаларининг умри киска булиб, улар хосил булгач 20-25 кун деганда уз хаёт фаолиятини йукотади. Унинг урнига илидизнинг усиш нуктасига якин янги туклар вужудга келади. Илдизнинг тук билан копланган кисми узунлиги хаммаси булиб бир неча дециметр, айрим холларда эса мм билан белгиланади.
Илдизнинг бирламчи пусти говак, ингичка деворли паренхима хужайраларидан остида жойлашган бирламчи пустнинг энг устки катлами экзодерма деб юритилади. Бирламчи пустининг ички марказий цилиндирини ураб турган кабати эндодерма деб юритилади. Эндодерма илдизнинг энг мухим физиологик кисми хисобланиб, у айникса бир паллали усимликлар илдизида аник ажралиб туради. У зич жойлашган бир катор хужайралардан ташкил топган булиб, илдизнинг марказий кисмини халка сифатида ураб туради.(расм-32) Эндодерма хужайраларининг ички томони бурчаксимон, пукаклашган калин деворли, факат ташки, илдиз пустига каратилган томони бир текисда жойлашган. Бу хужайраларни вояга етганда протопласти булмайди. Шуни хам айтиш керакки, агар эндодерманинг хамма хужайраларини девори пукаклашган ва калин булганда эди, илдиз маркази унга сув ва унда эриган моддаларни утишни чегаралайдиган калин жилд билан уралган булур эди. Хакикатда эса эндодерма айрим хужайраларининг пусти мукаммалашмаган юпка холида колади ва булар утказувчи хужайралар деб юритилади. Факат шу хужайралар оркали сув илдизининг марказий хужайраларига утиш имконига эга булади. Утказувчи хужайралар одатда ксилема элементлари каршисида жойлашган булиб, шимилиб утган сув найлар оркали утиб, усимлик органларини таъминлайди. Эндодерманинг утказувчи хужайралари тирик, уларнинг цитоплазмаси хужайра девори буйлаб жойлашган.
Плеромадан шаклланган марказий цилиндр перициклик деб аталувчи алохида ташки хужайралар катламидан иборат. У тугридан-тугри бирламчи пустининг эпидермаси остида жойлашган булиб, илдизнинг марказий кисмини ураб туради. Шундай экан пустнинг энг ички катлами -эндодерма марказий цилиндрнинг энг устки катлами хисобланган перициклик билан чегарадош, уларнинг хужайралари бир-бирига ёндошиб, тегиб туриши (ёндошиши) узига хос конуниятга эга. Перициклни хосил килган хужайралар пустининг радиал пусти, эндодерма хужайрасининг радиал пусти билан ёндошмасдан, балки уларнинг тангентал девори бир-бирига ёндошади.
Перициклнинг кенг таркалган тури бир кабатли булиб, бир катор хужайралардан ташкил топган. Унинг хужайралари паренхиматик шаклга эга. Эволюция жараёни бир каватли перицикл куп каватли перициклдан ортикча каватларининг редукцияланиши натижасида вужудга келган. Дукакдошлар оиласига мансуб усимликларда бир каватли перицикл уларнинг факат айрим органларида учрайди. Дукакдошларда перицикл икки ёки куп каватли булади. Куп каватли перициклни ёнгокда, тут дарахтларида, очик уругли усимликларда учратиш мумкин. Купчилик бир паллали усимликларда, шу жумладан жавдарларда перицикл бир кавтли.
Перицикл хужайралари булиниш кобилиятига эга. Улар камбий хужайралари сингари вакт-вакти билан булиниб туради. Перициклдан хосил килувчи тукима сифатида ён илдизлар, паренхима, сут шираси йуллари, пукак камбийси ва кисман камбий хосил булади. Перицикл хужайралари тирик, уларнинг девори целлюлозадан ташкил топган.
Прокамбийдан шаклланадиган бошлангич ксилемани протоксилема, кейинчалик эса метоксилема деб юритилади. Шунга мос равишда флоэма элементлари хам протофлоэма ва метофлоэма деб юритилади .
Ксилема ва флоэма унинг бирламчи тузилиш пайтида илдизнинг марказий цилиндрида радиал тартибда навбатлашиб жойлашади. Будай жойланишда ксилема купинча илдизнинг кундаланг кесими буйлаб, юлдузсимон шаклда жойлашган булади ва унинг нурлари турли хил усимликларда бир хил сонда булмайди. Ксилема нурлари пиёзда 6 та, токда 10 та, олма ва нокда 3-5 та, хурмонинг айрим турларида хатто 100 тага кадар булади. Бундан ташкари асосий ук илдизнинг ксилема нурлари, ён илдиз ксилема нурларидан фарк килади. Умуман бу белги узгарувчан характерга эга.
Асосий илдизнинг ксилема радиал нурлари каршисида перициклда ён илдизлар шаклланади. Протоксилема халкасимон ва спиралсимон шаклларда булади. Улар перициклга ёндошган холда радиал нурлар охирида жойлашади. Метоксилема илдизнинг марказий кисмига якин, яъни радиал нурларнинг пастки кисмидан урин олган булиб, нуктасимон, элаксимон ва норвонсимон шаклларда булади. Протофлоэма ва метофлазма ксилеманинг радиал нурлари орасидан жой олган.
Асосий тукима ксилемада хам, флоэмада хам мавжуд. Айрим усимликларда ундан илдизнинг узак кисми хам вужудга келади. Лекин бу хусусият купинча поя учун хос. Паренхима флоэмада ксилемага нисбатан куп булади. У одатда утказувчи элементларни ураб туради.
Илдизнинг бошлангич ксилема утказувчи элементлари прокамбийда хосил булади ва перецикл хужайралари билан ёнма-ён жойлашади. (расм-33) Кейинчалик ксилема найлари марказга томон борган сари тараккий эта боради.