Муаммоли савол: Пентозафосфат цикли нима?

Нафас олиш механизмлари
Мавзу режаси:
1. Пентозофосфат халкаси.
2. Нафас олиш энергетикаси.
3. Нафас олиш механизмлари.

Таянч иборалар: пентозафосфат йул, оксидатив фосфорланиш, нафас олиш занжири, хемиосмотик назария.

Муаммоли савол:
Пентозафосфат цикли нима?
Углеводларнинг гликолитик йул билан пируват кислота хосил килиб оксидланиши, уларнинг парчаланишидаги асосий йул хисобланади. Шу билан бирга тирик организмларда, жумладан, юксак усимликларда хам гексозаларнинг яна бир мухим йул билан оксидланиши аникланди. Бу йул 30 - 40 йилларда В.А. Энгельгердт ва чел эл олимлари О. Варбург, Ф.Липман, Ф.Диккенслар томонидан кашф этилган булиб, купинча углеводларнинг бевосита оксидланиши ёки фосфоглюконат йул деб хам аталади.
Пентозафосфат циклида хам, худди гликолизга ухшаб, оксидланувчи бирламчи махсулот глюкоза-6-фосфат хисобланади. Бирок бу циклда у фруктоза-6-фосфатга айланмайди ва иккинчи марта АТФ ёрдамида фосфорланмайди. Шу сабабли глюкоза-б-фосфат бевосита оксидланиш йули билан парчаланади.
Карбон сувлар пентозафосфат йули оркали хам парчаланиши бир катор тадкикотлар томонидан тасдикланган булиб, бу жараён 10 - 12 та реакциядан иборат. Реакциялар натижасида:
1) карбон сувлар тупланган энергия ажралиб чикади.
2) бир катор оралик моддалар хосил булади.
Жараённинг асосий реакцияси куйдагича кечади: Глюкоза-6 фосфат + 2НАДФ-> пентозафосфат + СО₂ + 2НАДФН₂
Демак 1 моль СО₂ ажралганда энергияга бой булган 2 моль НАДФН₂ хосил булар экан.
Агар пентозафосфат циклига олти молекула глюкоза-6-фосфат кирса, шундан факат бир молекуласи тулик равишда карбонат ангидридгача парчаланади. Колган турттаси шаклан узгарган холда, яъни фруктоза-6-фосфат сифатида циклдан чикади. Ундан ташкари, 2 молекула триозафосфат хам хосил булиб, улар хам кейинчалик фруктоза-6-фосфатга айланади.
Бир молекула глюкозаии тулик парчаланиши учун юкоридаги реакция 6 марта кайтарилиши керак. Бунда: 2 НАДФ Н₂х 6 = 12 НАДФ Н₂ х 3 АТФ = 36 АТФ
Демак энергетик жихатдан гликолитик йул билан пентозафосфат йулининг деярли фарки кам. Бу жараённинг мухумлиги оралик моддалар, хусусан пентозафосфатлар хосил булишидир. Хосил булган пентозафосфатлар фотосинтез жараёнида, нуклеин кислоталар алмашувида мухим ахамият касб этади.
Нафас олиш жараёнида энергияни хосил булиши 2 мухим жахитга эга:
1. Энергияни ажралиши водород атомларини (протонларни) кислородга кучирилишида содир булади.
2. Нафас олиш жараёнида энергияни ажралиши боскичма-боскич боради.
Ажралган бир жуфт водород атомлари нафас олиш занжир оркали кучирилади.
Водород атомлариии субстратлар кислородга кучирилишини таъминловчи ферментлар тизими нафас олиш занжири деб аталади. Булар мураккаб ферментлар булиб, уларнинг кофементлари куйдаги тузилишига эга.

Бу жараёнда оксидланиш билан бир каторда фосфорланиш реакцияси амалга оширилганлиги учун оксид атив фосфорланиш деб юритилади. П.Митчелнинг назариясига асосан оксидланиш ва
фосфорланиш узаро электрокимёвий потенциал оркали богланган-дир. Нафас олиш занжирининг митоходрий мембраналиридагй фаолияти туфайли мембрананинг бир томонида Н⁺ ионларини иккинчи томонида эса ОН- гурухларини тупланишига олиб келади. Натижада мембраналарда потенциал хосил булади.
Хемиосмотик богланиш назария. Оксидланиш билап фосфорланиш процессини узаро богловчи энергияга бой булган намоълум бирикмалар ажратиб олинмаганлигини ва уларнинг мавжудлигини исботловчи далиллар йуклигини, хамда бу процесс факат структураси бузилмаган мембраналарда содир булишини хисобга олиб, инглиз олими П. Митчел узининг хемиосмотик богланиш гипотезасини яратди. Бу гипотезага кура, оксидланиш ва фосфорланиш процесси митохондрийнинг ички мембранасида хосил буладиган водород ионларининг электрохимиявий потенциали оркали бир-бири билан боглангандир. Митчел схемаеи буйича нафас олиш занжиридаги водород атомнинг таркибий кисми хисобланган протон ва электроннинг такдири турлича булиб, Н+ иоилари мембрананинг ташки томонида колади, электронлар эса занжир буйлаб мембрананинг ички кисмига кучади. Натижада мембрананинг ташки кисми мусбат зарядга ва ички кисми манфий зарядга эга булиб. мембрананинг икки юзасида электр потенциаллари фарки вужудга келади. Шундай килиб, нафас олиш занжиридаги оксидланиш реакцияларида ажралиб чикадиган химиявий энергия электр энергияга айланиб, мембрана потенциали сифатида тупланади. Фосфорланиш процессида электрохимиявий потенциал АДФ ва фосфат кислотадан АТФ хосил булишини таъминлайди. Митчел гипотезаси хам оксидланиш ва фосфорланиш системасидаги энергия бой булган Х~У бирикма мавжудлигини инкор этмайди. Бирок бу схемада Х~У вазифасини кандайдир номаълум бирикма эмас, балки водород ионларининг электрохимиявий потенциали бажаради. Мембраналарда хосил буладиган бу потенциал Х~У моддага хос булган барча хусусиятларга эга.
Оксидланиш ва фосфорланиш механизмининг барча муаммоларини хемиосмотик гипотеза ёрдамида хал килиш мумкин эканлигини В.П.Скулачев узининг бир катор тажрибаларида исботлади.
Текшириш учун саволлар:
1. Нафас олиш жараёнида фосфорнинг ахамияти нимадан йборат?
2. Электрон кучирувчи занжирни кискача таърифлаб беринг.
. Пентозафосфат йулида кандай асосий реакциялар амалга оширилади?
Нафас олиш жараёнининг кучли ёки суст бориши усимлик органларининг тури, ёшига боглик. Масалан, унаётган уруглар, хул мевалар, ёш куртак ва барглар, илдиз тукчаларининг нафас олиши
кучли булади. Усиш жараёни секинлашган еки тугаган усимлик органлари - ёгочланган поя, курук мева ва уруглар жуда секин нафас олади. Нафас олиш жараёнининг кучли ёки секин бориши ташки мухит омилларига боглик. Буларга кислород ва карбонат ангидрид концентрацияси, харорот, сув режим, минерал озукалар, ёруглик, физиологик фаол моддалар ва бошкалар киради.