Мавзу: Қўзғалувчан тўқималардаги биоэлектрик ҳодисалар 2 соат

Мавзу: Қўзғалувчан тўқималардаги биоэлектрик ҳодисалар – 2 соат.
Саволлар:
1. Қўзғалувчан тўқималар характеристикаси.
2. Мембрана потенциали
3. Ҳаракат потенциали
4. Локал жавоб. Қўзғалишдаги қўзғалувчанлик ҳолати
Биологик системалар – организмлар, органлар, тукималар ва хужайралар иккита ассосий холатда буладилар – тинчлик ва активлик.Хар кандай организмга ва уларнинг хужайраларига ташки мухит таьсир этганда еки холати бузилганда уз структурасини узгартириш, актив фаолияти курсатиш, бу фаолиятни таьсирланувчан дейилади. Турли таьсирларга организм ва хужайраларнинг структурасини узгариши билан берган жавоби – биологик реакцияллар деб айтилади. Уларнинг юзага чикарадиган таьсирларни эса таьсирловчилар еки стимуллар деб юритишади. Хужайралар реакцияси, шакли, структураси, усиш ва булиниш процессларининг узгаришида улардан турли кимевий бирикмалар хосил булишида потенциал энергия кинетик энергияга айланишда намоен булади.Ташки мухитни еки организм ички холатининг хар кандай узгариши таьсирловчи була олади.
Таьсирловчиларни уч гурухга ажратиш мумкин.

1. 
   Физикавий таьсирловчилар
   
2. 
   Кимевий таьсирловчилар
   
3. 
   Биологик таьсирловчилар.
   

Бундан ташкари адекват ва ноадекват таьсирловчиларга булинади. Шу таьсирловчига махсус мосланган булса, табиий таьсирловчилар – адекват, мосланмаган булса – ноадекват (миссолар). Хужайраларни сезгирлиги хар хил, адекват таьсирловчиларга жуда юкори, ноадекватга нисбатдан. Баьзи хужайра ва тукималар (нерв, мускул, без хужайралари) таьсиротга тез реакция курсатишга махсус мослашган. Бундай хужайра ва тукималар кузгалувчан деб айтилади. Организм, орган, тукима еки хужайрани берган таьсиротга актив специфик реакция билан жавоб кутариши – кузгалувчанлик дейилади. Специфик реакция (асаб импульсини генерация килиш, кискариш, секреция килиш). Таьсирловчининг кузгалишига сабаб буладиган минимал кучи таьсирот бусагаси деб айтилади. Би минимал куч кузгалувчанлик улчови булиб хизмат килади. Таьсирот бусагаси канча паст булса кузгалувчанлик шунча юкори булади ва аксинча таьсирот бусагаси канча юкори булса кузгалувчанлик шунча паст булади. Таьсирот бусагаси турли таьсирловчиларга нисбатан турлича булиши мумкин. Рецепторларнинг кузгалувчанлиги адекват таьсирловчиларга юкори. Кузгалувчан тукималарга – асаб, мушан ва без хужайралари киради. Барча хужайёралар таьсиротга физиологик тинчлик холатини кузалиш холатига утиши билан жавоб беради. Аммо кузгалувчан тукималар кузгалиш хужайра мембранаси буйлаб таканаладиган электр импульснинг юзаги килиши билан бирга давом этади.
Биоэлектрик ходисалар. Гальвани 1791 йилда «Хайвон электри» хакидаги таьлимотни яратган. Гальвани электр машинаси учкунларининг физиологик таьсири ва чакмок чакканда атмосфера электрининг таьсирларини урганиб уз тажрибасида баканинг умуртка пагонаси билан бирлашган кейинги оек препаратидан фойдаланди. Шу препаратни балконнинг темир панжарасига мис илмок билан осиб куйиб, бака оеги шамолда тебранган вактида унинг мускуллари панжарага хар хил текканда кискаришига эьтибор берди. Гальвани шунга асосланиб, баканинг орка милсида вужудга келадиган ва металл утказгичлар оркали оек мускулларига утадиган «хайвон электри» оекнинг тортиб олинишига сабаб булган деб хулоса чикариш. А.Вольта Гальвани тажрибаларини такрорлаб (1792), баканин орка мияси эмас, балки турли металлар – мис ва темирдан хосил булган занжир ток манбаи эканлигини курсатиб берди. Вольтанинг эьтирозига жавобан Гальвани металлардан фойдаланмай янги тажриба килди. Баканинг орка оек териси шилиб олинса, сунгра куймич нервнинг илдизлари орка илдан чиккан жойга шу нерв киркилса ва сон буйлаб болдиргача ажратилса, болдирнинг очилган мускулларига уша нерв ташланганда бу мускуллар кискаришини Гальвани курсатиб берди, лекин Гальванини бу тажрибасига хеч ким эьтибор бермади.
1838 йилда Маттеучи яккиламчи кискариш тажрибаси деган тажрибани кили. Кискараетган мускулга иккинчи нерв- мускул препаратининг нерви тегизилганда бу препаратнинг мускули хам кискаради. Маттеучи тажрибаси шу билан изохланадики, кузгалиш пайтида мускулда руй берувчи харакат потенциаллари. Биринчи мускулга тегиб турган нервни козготадиган даражада кучли булиб чикади, бу эса иккинчи мускулни хам кискаришига сабаб булади. XIX асрнинг 20 йилларида гальванометрли мультипликатор ва бошка электр улчаш асбоблари ихтиро этилгач физиологлар тирик тукималарда юзага келадиган электр токларини махсус физик асбоблар ердамида аник улчаш имкониятига эга булишди. Маттеучи мультипликатор ердамида биринчи марта мускулнинг ташки юзаси ички кисмига нисбатан мусбат зарядли эканлигини ва потенциалларнинг тинчлик холатига хос булган бу фарки кузгалиш пайётида кексин камайтишини курсатиб берди. Тирик тукималардаги электр ходисалари хакидаги таьлимотни утган асрнинг 40-50 йилларида Э.Дюбуа-Реймон мукамолрок ишлаб чикди Дюбуа-Реймон узи такомилаштирилган ва физиология эхтиежлари учун мослаштирган гальванометр индукцион аппарат ва кутбланмайдиган электродлар ердамида тирик тукималарнинг тинчлик холатида хам, кузгалиш пайтида хам уларда электр потенциаллар борлигини курсатувчи шак-шубхасиз даллилар келтирди. Хозирги вактда электроника тараккиет этилганлиги туфайли физиология ихтиерида мукаммал электр улчаш асбоблари бор, улар хам инерцион (осциллографлар), инерционсиз электроннур трубкалардан иборат.
Плазматик мембрана. Хужайралар организмнинг ички мухитидан плазматик мембрана билан ажратилган. Мембрана таьминлайди:

1. 
   Ион ва молекулаларни хужайрани ичига ва ичидан ташкарига танлаб утказишини.
   
2. 
   Электрик потенциални трансмембран фаркини ушлаб тириб мембрана органи ионларни танлаб транспорт килинишини.
   
3. 
   Хужайра аро контактларни спецификаси.
   
4. 
   Хужайра ичида кетадиган жараенларга таьсир этиш.
   
5. 
   Махсус вазифаларни бажариш: энергияёни трансформация килиш, сурилиш ва хазм килиш жараенлари, нерв импульсларни утказиш.
   

Хужайра мембранаси бу эластик структура, калинлиги 7-11 нм. Асосан липид ва оксиллардан тузилган ва бошка бирикмаларнинг колдикларидан окссилар асосан гликопротенлардан ташкил топган. Мембраналардан моддаларни утиш (транспорти) 2 хил транспорт тафовут этилади.
1. Пассив. 2. Актив.
Пассив транспорт диффузия, фильтрация ва осмос ердамида булиши мумкин, ва енгинллаштириган диффузия ердамида. Махсус оксил-утказгичлари ердамида концентрацион градиенти билан боглик булган моддаларни диффузияси-енгиллаштирилган диффузия деб айтилади. Пассив диффузияда – энергия сарфланмайди. Пассив транспорт назариялари. (Эйринг, «Вактинча тешик назарияси»,»тешиклаб учун курашиш»). Актив транспортда энергия сарфланади. Махсус утказгичлар ердамида.
Тинчлик потенциали (мембрана потенциали). Тинчлик холати хужайранинг ташки юзаси билан протоплазмаси уртасидаги потенциаллар айирмаса тинчлик еки мембрана потенциали деб айтилади. Бу фарк 60-90 мв.га тенг. Тинчлик потенциалини микроэлектродлар ердамида аник улчаш мумкин (микроэлектрод тузилишини айтиб беринг). Микроэлектрод хужайрани конловчи мемранасини тешиб утиши биланок осциллограф нури бошлангич холатидан дархол пастга бурилади. Хужайранинг юзаси билан протоплазмаси уртасидаги потенциал узгаришини курсатиб беради.
Иккинчи усул .Нерв еки мускулни кундаланг кесиб электродларни бирини нерв еки мускулнинг тилинган жойига, иккинчисини эса тиинмаган юзасига такаб куйилади. Бу холда электр улчаш асбоби тукиманинг хозиргина айтилган кисмлари уртасида ток утишини курсатади. Аммо бундай учул ташки потенциаллар фаркини улчашга имкон бермайди, чунки тукимани юзадан ураб турадиган ва хужайра аро бушликларда буладиган суюклик кайд килувчи системани шунтлайди, яьни масофани кискартиради. Шу сабабли потенциаллар айирмаса улчаганда 30-50 мв.дан ошмайди.
Тинчлик потенциалининг келиб чикиши. Тинчлик потенциалининг табиатини тушинтириш учун турли назариялар таклиф этилган. 1896 йилда студент- медик В.Ю. Чаговец ион табиати хакидаги фикрни баен килди. 1802 Бернштейн мембрана назариясини олга сурди, ва бу назарияни 1852 йилда Ходжкин, Хаксли, Кац модификацияллаб тажрибаларга асослаб берди. Мембрана ион назариясига биноан, биоэлектрик потенциаллари хужайранинг ичида ва сиртида К+,Nа +,CI- ионлари концентрациясининг хар хиллигидан ва ташки мембрана бу ионлари турлича утказганлигидан келиб чикади. Нерв ва мускул хужайрасининг сиридаги суюкликка нисбатдан протоплазмасида К+ ионлари 30-5- баравар купрок, Nа+ ионлари 8-10 баравар камрок, CI-ионлари 50 баравар кам. Хужайра мембранасида жуда ингичка каналчалар деаметри бир неча Ангстрем келадиган «тешиклар» бор. Мембрананинг структура элементларида турли ионлар ушланиб туради, шу туфайли тешик деворлари манфий еки мусбат зарядли булади, шунинг учун тешиклардан ионларни утиши кйинлашади еки осонлашади. Мембранада диссоциацияланган фосфат ва карбоксил группаларининг борлиги туфайли нерв хужайраларининг мембранаси катионларга нисбатан анионларни анча камрок утказувчан булади. Мембрана турли катионларни хам бир хилда утказавермайди, бу утказувчанлик тукиманинг тули функционал холатларига конуний равишда узгаради. Тинчлик холатида нерв толаларининг мембранаси Nа+ ионларига нисбатан К+ ионларини тахминан 20-100 баравар купрок утказади. Кузгалганда эса мембранаси К+ ионларига нисбатан Nа + ионларини купрок утказувчан булади. Физиологик тинчлик холатида мусбат зарядли К+ ионларининг протоплазмасидан ташки суюкликка диффузияланиши мембрананинг ташки юзасида мусбат заряд берса, ички юзасида манфий заряд беради.
Калий ионлари концентрациясининг фарки нерв толасидаги тинчлик потенциалининг микдорини белгилаб берувчи асосий фактор хисобланади. Бу Кельмар деган моллюсканинг гигант нерв хужайралари протоплазмасида тажрибаларда аникланган. Тинчлик холатида мембрана Nа + ионларини жуда кам хам кйиинлашган булади. Шунга карамай Nа + ионлари мембрана оркали плазма ичига диффузияланади, мусбат заядини хам олиб киради. Натижада К+ ионларининг хужайрадан диффузияланиб чикиши туфайли вужудга келадиган тинчлик потенциалининг микдори бир мунча камаяди. Нерв толалари ва хужайралардан тинчлик потенциалининг микдори вакт бирлигида хужайрадан ташкарига диффузияланиб чикувчи мусбат зарядли К+ ионлари сони билан ташкаридан мембрана оркали хужайра диффузияланиб кирувчи мусбат зарядли Nа+ ионлари сони уртасидаги нисбат билан белгиланади. Бу нисбат канча юкори булса. Тинчлик потенциалининг микдори шунча катта булади ва аксинча. 1 мкм х 1 мкм х 0,001 мкм юзадаги ионлар сони.
Харакат потенциали.Нерв еки мускул толасининг бир кисмига етарлча кучли таьсирловчи билан таьсир этилса, шу кисмида кузгалиш вужудга келади. Кузгалган вактида мембрана потенциалини узгариш харакат потенциали деб айтилади. Харакат потенциалини икки усулда кайд килиши мумкин.

1. 
   Толанинг ташки юзасига куйилган электродлар ердамида-хужайра сиртидан кайд.
   
2. 
   Протоплазма ичига киртилган микроэлектродлар ердамида-хужайра ичидан кайд килиш.
   

Харакат потенциалининг амплитудаси тнчлик потенциалининг микдорига нисбатан 30-50 мв ортик. Харакат потенциалининг эгри чизигидаги кутарилувчи ва тушувчи фазалар тафовук килинади. Кутарилувчи фазада мембрананинг бошлангич кутбланиши (поляризацияси) бархам топгани учун деполяризация фазаси, яьни кутбланишнинг йуколиш фазаси деб айтилади, тушувчи фазада мембрананинг кутбланиш тинчлик даражасига кайтади, шунинг учун бу фаза реполяризация кайта кутбланиш фазаси деб айтилади. Нерв ва скелет мускули толаларида харакат потенциали 0,1-5 м.сек доирасида давом этади, реполяризация фазаси деполяризация фазасига нисбатан хамиша узакрок булади. Харакат потенциалининг амплитудаси- юкорида айтиб утдик 30-50 мв.тинчлик потенциали амплитудасидан ортикрок. Бу ортикликнинг сабаби шуки, кузгалиш пайтида тинчлик потенциали анчайин йуколиб кетмайди, балки тескари белгилиги потенциаллар фарки вужудга келади, шунинг натижасида мембрананинг ташки юзаси ички томонига нисбатан манфий электр зарядли булиб колади.

Из потенциаллари. Харакат потенциаллари одатдагидек из потенциаллари билан давом этади. Манфий ва мансаб из потенциаллари тафовук килинади. Из потенциалларнинг амплитудаси бир неча мв.дан омайди, бир неча миллисекундаси бир неча ун ва хатто юзлаб миллисекундагача давом этади. Из потенциаллари кузгалиши томон булгач нерв ва мускул толаларида секин тараккиий этувчи тикланиш жараенлари билан бошланган. Харакат потенциалининг эгри чизидан куриш мумкин мембрана реполяризацияси даблаб тез бориб, кейин секинлашади ва тухтаб колади. Манфий ва потенциалининг бошланиши шу пайтга тугри келади. Мембрана бир оз вакт мабойнида кисман деполаризацияланиб колади, тахминан 15 м/секдан кейингина дастлабки 80 мв бошлангич микдоригача тула тикланади. Манфий из потенциалини купинча мембрананинг из деполяризацияси деб аташади. Мусбат из потенциали мембрананинг ута кутбланишига, яьни нормал кутбланишнинг кучайишига – гипорполяризациясига ифодаланади. Миелинли нерв толаларида из потенциалининг узгарилади муракаброк: манфий из потенциали купинча холатда мусбат из потенциали вудудга келади, факат шундан кейингина тинчлик потенциали тулик тикланади.