42-савол Тинчлик потенциали, унинг механизми. Тинчлик потенциали

42-савол Тинчлик потенциали, унинг механизми.
Тинчлик потенциали.Тинчлик ҳолатида ҳужайранинг ички юзаси ташқи юзасига нисбатан манфий потенциалга эга. Тинч ҳолатда бўлган нерв ҳужайраси мембрана потенциали тахминан 70 -95 мВ га тенгдир. Хочкин ва Хаксли назарияларига мувофиқ, мембрана потенциалининг катталиги бир неча омилларга боғлиқ: ҳар хил ионлар учун ҳужайра мембранасининг селектив ўтказувчанлиги(танлаб утказиш), ҳужайра цитоплазмаси ва сиртида ионлар концентрацияси ҳар хил бўлишига, (ионлар ассимметрияси), ионлар фаол транспортини ишлаш принципига ва х.к. Лекин бу омиллар бир-бири билан узвий боғлиқдир. Бу потенциаллар фарқи тинчлик потенциали ёки мембрана потенциали деб аталади. Тинчлик потенциалини фақат микроэлектродлар ёрдамида аниқлаш мумкин, бу электродлар ҳужайра ичидаги потенциалларни сезишга мўлжалланган. Микроэлектрод-шиша найчадан чўзиб ясалган ингичка капилляр, яъни кичик томизгичдан иборат. Кичик томизгич учининг диаметри тахминан 0,5 мк. Кичик томизгичга туз эритмаси (3 М КСl) тўлдирилади, эритмага эса металл электрод ботирилади ва ўзгармас токнинг кучайтиргичи осциллограф билан бирлаштирилади. Микроэлектрод ҳужайрани қопловчи мембранасини тешиб ўтиши биланоқ, осциллограф нури бошлангич ҳолатдан дарҳол пастга бурилиб, янги сатхда қарор топади ва ҳужайранинг юзаси билан протоплазмаси ўртасида потенциаллар ўзгаришини кўрсатади. Ҳужайра мембранасига микроэлектрод шикаст етказилмасдан киритилса, ҳужайра бир неча соатгача фаолият кўрсата олади.
Тинчлик потенциалининг келиб чиқиш механизми.Тинчлик потенциали табиатини тушунтиришда турли назарияларга мурожаат этилади. Бу муаммо ҳақида ҳозирги тасаввурларни биринчи бўлиб яратганлардан бири В.Ю.Чаговецдир. У 1896 йилда «Биоэлектрик жараёнларининг ион табиати» хақидаги фикрни баён қилди ва шу потенциалларнинг келиб чиқишини изоҳлаш учун электролитик диссоциация назариясини тадбиқ этишга уриниб кўрди. Кейинчалик Ю.Бернштейн «Мембрана-ион назарияси»ни олға сурди. Бу назарияни А.Ходжкин ва А.Хаксли (1952) такомиллаштириб, тажрибаларида исботлаб бердилар. Ҳозирги кунда бу назарияни кўпчилик олимлар эътироф этадилар. Мембрана-ион назариясига мувофиқ, потенциаллар ҳужайранинг ичида ва сиртида К+ ,Na+, Cl− ионлари концентрациясининг ҳар хиллигидан ва мембрана бу ионларнинг турлича ўтказувчанлигидан келиб чиқади.
Нерв ва мускул ҳужайраларининг сиртидаги суюқликка нисбатан протоплазмасида калий ионлари 20-50 баробар кўпроқ, натрий ионлари 8-10 баробар камроқ ва хлор ионлари эса 50 баробар камдир. Бу ҳолатнинг сабаби шундаки, ҳужайра мембранаси қўзғалмаган пайтида калий ионларини яхши ўтказади ва аксинча натрий ионларини ёмон ўтказади. Бу натрий ва калий изотоплари ёрдамида ўтказилган тажрибада исботланган.
Мембрана потенциалининг келиб чиқиш механизмини БернштейнХочкин назарияси бўйича қуйидаги модел-тажрибада кўриб чиқамиз. Сунъий ярим ўтказувчан мембрана билан ажратилган идишнинг ўнг ярмига концентрланган К2 SO4 эритмаси тўлдирилади, чап ярмига эса камроқ концентрацияли калий сульфат эритмаси солинади. Идишнинг ажратиб турган мембрана тешиклари мусбат зарядли К+ ионларини бемалол ўтказади лекин манфий зарядли S04– – ионларини ўтказмайди. Концентрация градиенти (тафовут) борлиги сабабли К+ ионлари мембрана орқали идишнинг ўнг ярмидан чап ярмига диффузланиб бемалол ўта бошлайди. Бунга қарама-қарши ўлароқ, мембрана орқали ўта олмаган манфий зарядли ионлар, яъни SO4- - ионлар мембранасининг ўнг юзасида тўплана бошлайди. Улар манфий заряди билан К+ ионларини электростатик йўл билан ушлаб туради. Бунинг натижасида мембрана қутбланади; унинг икки юзаси ўртасидаги потенциаллар фарқи юзага чиқади.
Мембрана сирти ва ички томонларида К+ ионларининг концентрацияси фарқи тинчлик потенциали миқдорини белгилаб берувчи асосий омил эканлиги ҳозирги кунда маълум. Мембрана орқали диффуз потенциаллар фарқи
Нернстнинг қуйидаги формуласи ёрдамида ҳисоблаб топилади.
RT Ko Еk  Ln
ZF Ki
Ек- мувозанатлашган потенциали
R-газ доимийлиги
Т-абсолют ҳарорат
Z-ион валентлиги
F-Фарадей доимийлиги
Kо ва Кi-ҳужайра сирти ва ичида К+ ионларининг концентрацияси
К+ ионлари концентрациясининг фарқи нерв толасидаги тинчлик потенциалининг миқдорини белгилаб берувчи асосий омил эканлигини, А.Хочкин (1962) ва унинг хамфикрлари калмар деган молюсканинг гигант нерв ҳужайралари протоплазмасини туз эритмалари билан алмаштириш усули асосидаги тажрибаларида исботлашди. Диаметри қарийиб 1 мм бўлган толадан протоплазма секин-аста сиқиб чиқарилди ва толанинг пучайиб қолган қобиғига сунъий туз эритмаси тўлдирилди. Бу эритмадаги калий ионлари концентрацияси ҳужайра ичидаги К+ ионлари концентрациясига яқин бўлган тақдирда мембрананинг ички ва ташқи томони ўртасидаги потенциаллар фарқи нормал толанинг тинчлик потенциалига тахминан (50-80мв) баробар бўлиб чиқди. Ички эритманинг К+ ионлари концентрациясининг камайиши натижасида тинчлик потенциали камайди ва ҳатто ўзгариб кетди.
Тинчлик потенциалининг келиб чиқишида К+ ионлари билан бирга Na+ ионлари ҳам иштирок этади. Ҳужайра сиртидаги суюқликда Na+ ионлари концентрацияси ортиқроқ бўлиб, ундан протоплазмага диффузияланиб ўтади. Тинчлик ҳолатида мембрана натрий ионларини жуда кам ўтказганлигидан Na+ ионларининг диффузияси жуда ҳам қийинлашган бўлади. Шунга қарамай, Na+ ионлари мембрана орқали протоплазма ичида диффузияланар экан, мусбат зарядларни олиб киради, натижада К+ ионларининг ҳужайрадан диффузияланиб чиқиши туфайли вужудга келадиган тинчлик потенциалининг миқдори бир мунча камаяди. Аксари нерв ҳужайралари ва толаларидаги тинчлик потенциали 90мв бўлиш ўрнига 60-70 мв бўлиши ҳам шу ҳолат билан изохланади.Тинчлик потенциалини фақат К+ ионлари вужудга келтирганида эди, бу миқдор 90 мв бўлиши керак эди.
Шундай қилиб, нерв толалари ва ҳужайраларидаги тинчлик потенциалининг миқдори вақт бирлигида ҳужайрадан ташқарига диффузияланиб чиқувчи мусбат зарядли К+ ионлари сони билан ташқаридан мембрана орқали ҳужайрага диффузияланиб кирувчи мусбат зарядли Na+ ионлари сони ўртасидаги нисбат билан белгиланар экан. Бу нисбат қанча юқори бўлса, тинчлик потенциалининг миқдори ҳам шунча катта бўлади.
Мембрана тинч турган вақтда фақатгина калийни яхши ўтказибгина қолмай, балки мускул толаларида хлор ионларини ҳам яхши ўтказади. Хлор ионларини яхши ўтказадиган ҳужайраларда мембрана потенциалининг юзага чиқишида иккала ион (хлор ва калий) бирдай иштирок этади.
Ҳужайра ичида натрий ионларининг паст концентрациясини, калий ионларини эса юқори концентрациясини ушлаб турувчи муҳим механизм – бу натрий-калий насосидир. (2-расм). Маълумки, ҳужайра мембранасида ташувчи тизим мавжуд бўлиб, улар ҳужайра цитоплазмасида Nа+ ионларининг учтасини ҳужайра сиртига олиб чиқса, ҳужайра сиртида жойлашган К+ ионларининг иккитасини бириктириб, ҳужайра цитоплазмасига олиб киради. Ташувчиларни энергия билан АТФ таъминлайди. Натрий-калий насосининг бундай фаолияти қуйидаги натижаларга олиб келади:
1.Ҳужайра ичида K+ ионларининг юқори концентрацияси ушланиб турилади, бу ўз навбатида мембрана потенциали катталигини таъминлайди.
2. Ҳужайра ичида Na+ ионларини паст концентрацияси ушланиб турилса, бу бир томондан, харакат потенциали генерациясини таъминласа, иккинчи томондан ҳужайранинг нормал осмолярлиги ва хажмини ҳам таъминлайди.
3. Na+ иони концентрацион градиенти доимийлигини ушлаб туриши билан натрий-калий насоси ҳужайра мембранаси орқали аминокислота ва қантнинг ташилишини ҳам таъминлайди.
Шундай қилиб, ҳужайра мембранасидаги тинчлик потенциали миқдори вақт бирлиги ичида ҳужайрадан ташқарига диффузияланиб чиқувчи мусбат зарядли K+ ионлари сони билан ташқаридан мембрана орқали ҳужайрага диффузияланиб кирувчи мусбат зарядли Na+ ионлари сони ўртасидаги нисбат билан белгиланади. Бу нисбат қанча юқори бўлса, тинчлик потенциалининг катталиги ҳам шунча катта бўлади ва аксинча.