Mavzu: populyatsiyatsion genetika va molekulyar evolyutsiya

Xardi-vaynberg qonunining qo’llanilishi.
1908 yili ingliz matematigi G.Xardi va nemis vrachi V.Vaynberg bir-birlaridan mustaqil holda bir juft allel genlar bilan farqlanuvchi erkin chatishuvchi populyatsiyada genotipik sinflar chastotalarining taqsimlanishini aks ettiruvchi formulani taklif qildilar. Keyinchalik bu formula Xardi-Vaynberg qonuni deb ataldi. Bu qonun quyidagi shartlarga javob beruvchi populyatsiyalar uchun ishlab chiqilgan:
1) Erkin chatishuv mavjud bo’lganda;
2) Mazkur populyatsiya doirasidan individlarning migratsiyasi sababli bo’ladigan genlar oqimining chetga chiqishligining yo’qligi;
3) Mutatsiya tufayli yoki individlarning mazkur populyatsiyaga tashqari-dan kirib kelishi bilan bog’liq bo’ladigan genlar oqimining kirib kelishligining yo’qligi;
4) Gomozigotali va geterozigotali organizmlarning teng miqdorda nasl berishi.
Bunday populyatsiya muvozanatli populyatsiya deb ataladi. Olimlar bu qonunga quyidagi nuqtai nazardan yondashdilar. Allellar chastotalarini o’zgarishga olib kelmaydigan ma’lum bir aniq sharoitlarda populyatsiya dominant va retsessiv belgilarning aniq nisbatlariga ega bo’ladi, har bir allelning nisbiy takrorlanish soni qator avlodlar davomida o’zgarishsiz qolishlik tendentsiyasiga ega bo’ladi. Xardi-Vaynberg qonunining birinchi qoidasi quyidagicha ifodalanadi: mazkur populyatsiyada bir gen allellarining uchrash chastotasining yig’indisi doimiy ko’rsatkich hisoblanib quyidagi formula bilan yoziladi: p+q =1, bunda p – dominant A allelining soni, q - retsessiv a allelining soni. Har ikki kattalik birliklarda, kam holda foizlarda (p+q=100) ifodalanadi. Masalan, populyatsiyada dominant A alleli 60% ni, retsessiv a alleli 40% ni tashkil etadi. U holda dominant A alleli – A=p=60% yoki 0,6; retsessiv a alleli – a=q=40% yoki 0,4 birlikda namoyon bo’ladi. Populyatsiyada u yoki bu gen allellarining uchrash chastotasi mazkur allellar boshqaradigan belgilarning adaptiv qiymatiga bog’liq bo’ladi. Binobarin, ma’lum gen allellar juftining chastotalari qator avlodlar davomida tabiiy tanlanish orqali belgilanadi.
Qonunning ikkinchi qoidasi quyidagicha ifodalanadi: mazkur populyatsiyada bir allel bo’yicha genotiplar uchrash chastotalarining yig’indisi doimiy ko’rsatkich hisoblanib, ularning bo’linishi ikkinchi darajali Nьyuton binomining koeffitsientiga mos keladi. Genotiplarning uchrash chastotalarini hisoblash uchun p²+2pq+q²=1 formulasidan foydalaniladi. Formulaga muvofiq p² - dominant allel bo’yicha gomozigotali individlar soni (AA genotip), 2pq – geterozigotalar soni (Aa genotip), q² - retsessiv allel bo’yicha gomozigotali individlar soni (aa genotip). Bu formulani keltirib chiqarish murakkab emas. Muvozanatli populyatsiyada erkak va urg’ochi organizmlar bir xil sondagi A allelli hamda a allelli gametalarni beradi. U holda genotiplarning soni urg’ochi jinsiy gametalarni (p+q) erkak jinsiy gametalar (p+q) soniga ko’paytirilib topiladi: (p+q)(p+q) =p²+2pq+q² , yoki bizga tanish Pennet panjarasi orqali aniqlanadi.

♂ ♀	A=p	a=q
A=p	AA r^2	Aa pq
a=q	Aa pq	aa q^2

AA+2Aa+aa=p²+2pq+q² Yuqorida kelti-rilgan misolimizga murojaat qilamiz (p = 0,6; q = 0,4). Bu qiymatlarni p²+2pq+ q² formulaga qo’yib quyidagilarni olamiz. p²+2pq+ q² =(0,6)² + 2(0,6 ∙ 0,4)+ 0,4²= 0,36 + 0,48+ 0,16 ya’ni dominant gomozigotali AA genotip populyatsiyada 36% ni, geterozigotali Aa genotip 48% ni va retsessiv gomozigotali aa genotip 16% ni tashkil etadi.
Xardi-Vaynberg qonunining yana bir muhim qoidasi shundaki, muvozanatli populyatsiyada allellar hamda genotiplarning takrorlanish sonlari qator avlodlar davomida saqlanib qolishligidir.
Xardi-Vaynberg qonunining qoidalarini ko’p sonli allelizmga ham tadbiq etish mumkin. Uch allelli (A₁, A₂, A₃) genlarning takrorlanish soni p+q+r=1 tarzida ifodalaniladi, genotiplarning takrorlanish sonlari esa quyidagicha bo’ladi: