Mavzu 4: Qon va limfa. Foydalanilgan adabiyotlar: Adabiyotlar

AGRANULOTSITLAR (DONASIZ LEYKOTSITLAR
Agranulotsitlar yoki donasiz teykotsitlar o‘z sitoplazmalarida maxsus donachalar saqlamaydigan oq qon tanachalaridir. Ammo «agranulotsitlar» termini ko‘p jihatdan shartli bo‘lib, hujayralarning tuzilishini to‘la ifodalamaydi. Tuzilishi va funksiyasi jihatidan agranulotsitlar limfotsitlarga va monotsitlarga bo‘linadi.
Limfotsitlar. Ular voyaga etgan organizmda teykotsitlar umumiy sonining 20-35% ini tashkil qiladi. Organizmda o‘rta hisobda 1,5 kg atrofida limfotsitlar bo‘lib, shundan faqatgina 5 g ga yaqinigina periferik qonda, 70 g suyak ko‘migida, qolganlari esa to‘qima va organlarda taqsimlangan bo‘ladi. Limfotsitlar yirik (diametri 10-15 mkm), o‘rta (diametri 7-9 mkm) va mayda
limfotsitlarga (diametri 4,5-6 mkm) ajratiladi. Normal sharoitlarda qonda faqat 10% ga yaqin yirik limfotsitlar bo‘lib, qolgan 90% ini esa o‘rta va mayda limfotsitlar tashkil qiladi. Limfotsitlarning umumiy tuzilish prinsipi juda oddiy, ular ko‘pincha markazda joylashgan yirik, yumaloq va loviyasimon shaklga ega bo‘lgan yadro saqlaydi.
Elektron mikroskop ostida yadro strukturasining yirik, o‘rta va mayda limfotsitlarda har xil ekanligi ko‘rinadi. Mayda limfotsitlarda yadro yumaloq yoki birgina botiqlikka ega bo‘lib, xromatin zichlashgan va yadro bo‘ylab barobar taqsimlangandir. rta va yirik limfotsitlar ochroq yadroga ega bo‘lib, xromatin mayda donachalar shaklida asosan yadro qobig‘i ostida to‘plangan. Bu limfotsitlar yadrosida ko‘pincha bir yoki bir necha yadrochalarni uchratish mumkin. Limfotsitlar sitoplazmasi ingichka, ba’zida esa keng hoshiya shaklida yadro atrofida joylashib. Romanovskiy usuli bilan bo‘yalganda to‘q ko‘kish rangdan (o‘ta bazofil) och havorang tusgacha (sust bazofil) bo‘yalishi mumkin.

Rasm. 4.4. Agranulotsitlarningyoki donasiz leykotsitlarning ultramikroskopik tuzilishi (sxema).
A-limfotsit; B- monotsit; 1- yadro; 2-ribosomalar; 3 -mikrovorsinkalar: 4 - lizosomalar; 5-Golji kompleksi; 6-mitoxondriyalar; 7- pinotsitoz pufakchalar.
Elektron mikroskop yordamida mayda va o‘rta limfotsitlar sitoplazmasida ko‘p sonli erkin ribosomalarni va bir necha mitoxondriyalarni ko‘rish mumkin. Endoplazmatik to‘r va Golji kompleksi sust taraqqiy etgan bo‘ladi. Ba’zida yadroning botiq zonasida hujayra markazi va mayda pufakchalar uchraydi (rasm 4.4). Rastrlovchi eUktron mikroskop ostida limfotsitlarning yuzasida turli miqdorda va kattalikda bo‘lgan mikrovorsinkalar ko‘rinadi (rasm 4.5). Mikrovorsinkalar asosan B limfotsitlarda ko‘p bo‘lib, T limfotsitlarning yuzasi esa nisbatan silliq bo‘ladi. Yirik limfotsitlar sitoplazmasi nisbatan ko‘proq va tekis taqsimlangan mitoxondriyalar bo‘lishi, ba’zi bir hollarda esa eUktron zich donachalar saqlashi bilan xarakterlanadi. SHuni qayd etib o‘tish kerakki, limfotsitlar garchand donasiz Uykotsitlar qatoriga kirsada, ularning ma’lum bir miqdorida sitoplazmada zich donachalar va parallel yo‘nalgan naychalar sistemasi topilgan. Bu limfotsitlar asosan yirik bo‘lib, «yirik donador limfotsitlar» nomi bilan yuritiladi. Ular umumiy limfotsitlarning taxminan 10% ga yaqinini tashkil etib, sitotoksik ta’sir ko‘rsatadi, yot hujayralar yoki mikroorganizmlarni halok etishda muhim ahamiyat kasb etadi. SHuning uchun ularni “tabiiy killerlar” (ingl. natural killer) yoki NK-hujayralar deb ataladi.
Limfotsitlar tarkibida ko‘p miqdorda nukleoproteidlar, katepsinlar, glikogen, gistidin, fermentlardan nukUazalar, amilaza, kislotali fosfataza, sitoxromoksidaza va boshqalar bo‘ladi. Limfotsitlar immunitet jarayonining eng asosiy huj ayralaridir.
Immunologik va funksional nuqtai nazardan limfotsitlarning asosiy ikki turi - T- va B-limfotsitlar farqlanadi. Morfologik jihatdan T- va B-limfotsitlar bir xil tuzilishga ega bo‘lib, faqat plazmolemma yuzasida joylashgan glikoproteid retseptorlari bilan farqlanadi. Bulardan tashqari, qonda yuqorida ko‘rsatilgan tabiiy kilter (0 yoki NK-hujayralar) limfotsitlar ham bor. T-limfotsitlar ayrisimon bezda (timusda) rivojlanadi. Ularning nomi ham shu a’zoning bosh harfidan kelib chiqadi. Timusga kelgan limfotsitlarning boshlang‘ich hujayralari timik gormonlar ta’sirida T-limfotsitlarga aylanadi. Timusda T-limfotsitlarning antigenga bog‘liq bo‘lmagan differensiallanishi va seleksiyasi (tanlab olinishi) kuzatiladi. T-limfotsitlar qon orqali periferik organlarga (taloq, limfa tuguni, murtaklar va boshqalar) boradi va shu a’zolarning ma’lum qismida (T-zonasida) joylashadi. Taloqda T- zona periarterial qismni, limfa tugunida esa parakortikal qismni tarkibiga kiradi. B-limfotsitlarning nomi qushlarda bo‘ladigan Fabritsiy xaltasi (Bursa Fabricius) bilan bog‘liq. Ilk bor shu xaltada (bursada) topilgan limfotsitlar B-limfotsitlar deb atalib, bursa ularning markaziy takomillanish organi hisoblanadi. Odamda va boshqa sut emizuvchilarda B-limfotsitlarning markaziy a’zosi bo‘lib qizil suyak ko‘migi hisoblanadi. SHuningdek, shilliq qavatlar bog‘liq bo‘lgan limfoid to‘qimalar (tanglay, til, yutqin murtaklari, ingichka ichakdagi peyer pilakchalari, appendiks, bronxlar va siydik yo‘llarining limfatik follikulalari va boshqalar) ham T- va B-limfotsitlarning keyingi takomillanishi va faoliyatida muhim o‘rin tutadi. Shunday qilib, odamda T-sistemaning asosiy a’zosi bo‘lib timus xizmat qilsa, B-sistemaning markaziy a’zosi qizil suyak ko‘migidir. Unda hosil bo‘lgan B-limfotsitlar taloq, limfa va boshqa limfoid tuzilmalarga borib, u erda ma’lum bir qismlarda etuk B-limfotsitlarga shakllanadi. Bu qismlar B-limfotsitlar zonasi yoki B-zona deb nomlanadi. B-limfotsitlar organizm biror antigen bilan uchrashganda faollashib ko‘paya boshlaydi. Dastlab B- blastlar hosil bo‘lib (yirik, yosh hujayra), ulardan esa antitelolar sintez qiladigan plazmatik hujayralar hosil bo‘ladi. T-limfotsitlar hujayraviy immunitet jarayonlarida ishtirok etsa, B-limfotsitlar gumoral immunitet reaksiyalarini ta’minlaydi. Limfotsitlar va boshqa immun (immunokompetent) hujayralarning turlari ularning qobig‘ida maxsus retseptor molekulalari bo‘lishi bilan bir biridan ajralib turadi. Bu molekulalar bir xil hujayra yoki ularning turkumlari uchun spetsifik bo‘lib, differensiallanish klasterlari (ingl. clasters of differentiation, qisqacha CD) deb ataladi. CD molekulalari monoklonal antitelolar yordamida immunogistoxi- miya yoki sitometriya usullarini qo‘llab aniqlanadi. SHu usullar bilan aniqlangan CD molekulalari CD markerlari (belgilovchilari) deb yuritiladi. CD markerlar xalqaro sistemaga muvofiq ravishda raqamlar bilan ifodalanadi, masalan, CD1, CD2, CD3, CD4, CD8, CD12, CD20, CD27 va hokazo. Ba’zi CD markerlar hujayralarning butun hayoti davomida aniqlanadi, ba’zilari esa differen- siallanishning ma’lum bosqichlarida yoki hujayra faollashganida namoyon bo‘ladi. Qon T-limfotsitlari CD markerlariga qarab 2 turga bo‘linadi. Yordamchi (T-helperlar) T-limfotsitlar CD4, sitotoksik (T-killerlar) va boshqaruvchi (T-supressorlar) CD8 markerlarni namoyish qiladi. B-limfotsitlarni aniqlovchilari bo‘lib B-hujayralarning immunoglobulin retseptorlari va CD19, CD20, CD22 markerlar xizmat qiladi. NK-limfotsitlarda CD2, CD7 va CD16 markerlar aniqlanadi.
Shunday qilib, qon limfotsitlari funksional jihatdan turli xil bo‘lib, ularning tarkibiga V-limfotsitlar, T-helperlar va sitotoksik T- limfotsitlar (CD4 + va CD8 +), hamda tabiiy killerlar (NK) kiradi. Limfotsitlar organizmning immun-himoya vazifasini (im- munitetni) ta’minlab beruvchi asosiy hujayralardir. Ular boshqa hujayralar (granulotsitlar, makrofaglar, interdigitlovchi va dendritik hujayralar va boshqalar) bilan uyushgan holda organizmga tushgan mikroorganizmlar, parazitlar, yot hujayralar va o‘sma hujayralarga qarshi kurashida muhim rol o‘ynaydi. Limfotsitlarning ma’lum sharoitlarda turli moddalar (masalan, bakterial antigenlar) ta’sirida kam differensiallangan limfoblast hujayralarga aylanishi ularning muhim xususiyatlaridan biridir. Blast hujayralar bo‘linish va differensiallanish qobiliyatiga ega bo‘lib, natijada, ular hisobiga aktivlashgan limfotsitlar (immunotsitlar) kloni hosil bo‘ladi.
Limfotsitlarning yashash muddati turlicha bo‘lib, ular orasida qisqa muddat (bir necha kun va haftalab) yashovchi B-limfotsitlar 5 - 15 % ni tashkil etadi. Uzoq muddat (bir necha yilgacha) yashovchi limfotsitlar ko‘proq (80% gacha) bo‘lib, asosan, T- limfotsitlardan iboratdir. Limfotsitlar miqdorining absolyut ko‘payib ketishi (limfotsitoz) turli kasalliklarda kuzatilishi mumkin. YAngi tug‘ilgan chaqaloqlarda limfotsitlar umumiy leykotsitlar miqdorining 50-60% ni tashkil etadi.
Limfotsitlar sonining kamayib ketishi (limfotsitopeniya) nur kasalligida, virusli infeksiyalarda (masalan OIDS) va turli xil intoksikatsiyalarda uchraydi.
Monotsitlar. Monotsitlar qonning eng yirik hujayralari hisoblanadi. Ularning kattaligi surtmalarda 20 mkm gacha, qonda esa 9-12 mkm gacha bo‘ladi. Monotsitlar soni etuk organizmda umumiy leykotsitlar miqdorining 6-8% ini tashkil etadi. Monotsitlar yadrosi shaklining turli xilda bo‘lishi bilan xarakterlanadi - ko‘pchilik hollarda yadro loviyasimon yoki taqasimon shaklga ega bo‘ladi. Xromatin siyrak, notekis to‘r shaklida joylashib, Romanovskiy usuli bilan bo‘yalganda qizg‘ish binafsha rangga bo‘yaladi. Ba’zan 1-2 ta oksifil bo‘yalgan yadrocha ko‘rinadi. Monotsitlar sitoplazmasi bazofil bo‘yalish xususiyatiga ega bo‘lib, ularning bazofilligi limfotsitlarga nisbatan ko‘proq ifodalangandir.
Sitoplazma Romanovskiy usuli bilan qisman ko‘k, qisman binafsha rangga bo‘yalib, bu sitoplazmaga xarakterli ko‘kish- binafsha tus beradi. Monotsitlar sitoplazmasida nafis maxsus azurofil donadorlik, ba’zan esa yirikroq bazofil bo‘yaluvchi donadorlik ham uchrashi mumkin. Elektron mikroskopda monotsitlar sitoplazmasining limfotsitlarga nisbatan hujayra organellalariga ancha boy ekanligi ko‘zga tashlanadi (rasm 4.4).
Mitoxondriyalar ko‘p sonli bo‘lib, endoplazmatik to‘r va Golji komplekslari yaxshi taraqqiy ztgan. Hujayra qobig‘i ostida juda ko‘p pinotsitoz pufakchalar joylashib, ba’zan ularda fagotsitoz qilingan zarrachalar uchraydi. Bundan tashqari, sust elektron zichlikka ega bo‘lgan, kattaligi 0,1-0,5 mkm keladigan donachalar ham bo‘lib, ular yorug‘lik mikroskopida ko‘rinadigan azurofil donachalariga mos keladi. Bir hujayra sitoplazmasida 150 ga yaqin donacha bo‘lishi mumkin. Donachalar tarkibida kislotali fosfataza, peroksidaza va arilsulfataza fermentlari bo‘lib, ular donachalarning o‘ziga xos lizosomalar ekanligidan dalolat beradi. Monotsitlar aktiv harakat qilish qobiliyatiga ega bo‘lib, ularning asosiy vazifalaridan biri fagotsitozdir. Ular qonda 2-3 sutka davomida aylanib, so‘ngra to‘qimalarga o‘tadi. To‘qimalar va organlarda monotsitlar mikromuhit ta’siri ostida turli xil makrofaglarga (erkin makrofaglar, alveolyar makrofaglar, jigarda Kupfer hujayralari, suyakda osteoklastlar, nerv to‘qimasida glial makrofaglar yoki mikrogliya va boshqalarga) aylanadi.
Barcha makrofaglarni monotsitlarning avlodi deb hisoblash mumkin. Shu tufayli monotsitlar mononuktear fagotsitlar sistema- sining asosiy hujayralaridir.