Маруза матни

8-маъруза
Оқсил биосинтези. Трансляция, репарация, мутация, рекомбинация

Оқсилларни тирик системада синтез қилиш - бу кимёвий жараён, хужайранинг ҳар хил тузилиш элементларида маълум тартибда кетма-кет борадиган кимёвий реакцияларни йиғиндиси. Бу жараённинг натижаси маълум индивидуал оқсилнинг янги молекуласи ҳосил бўлиши ҳисобланади. Оқсил молекуласи синтезининг асосий хусусияти унинг жуда ҳам юқори аниқлигидан иборат. Генетик программаланган оқсиллар тузилиши авлоддан авлодгача сақланади. Оқсиллар молекуласи битта организм доирасида -аминокислоталар берилган кетма-кетликдан оғишмай кўп мартаба синтез қилинади.

Оқсил биосинтези принциплари
Оқсиллар биосинтезида умуман тирик системалар учун характерли ва тирик бўлмаган табиатда амал қилинадиган биологик принциплардан фарқли равишда иккита фундаментал принцип амалга оширилади:

1. 
   Матрицали принцип;
   
2. 
   Комплементарлик принцип.
   

Матрицали принцип. Биополимерларни бу принцип бўйича синтез қилиш ўзаро таъсирлашиш, эритмада тартибсиз иссиқлик харакатидаги молекулалар орасида эмас, балки фазовий иммобиллашган аниқ жуфтлар орасида амалга оширилади. Улардан бири албатта полимер бўлади, бошқаси полимер ҳам, мономер ҳам бўлиши мумкин. Полимер марказ бошқа жуфтларни кетма-кет жойлашишини аниқловчи ташкилотчи ролини ўйнайди. Матрицали синтездаги бундай зарурият ДНК синтези вақтида (репликация вақтида), хужайраларни бўлинишида, ДНК матрицасида информацион, рибосомал, транспорт РНК ларни синтези вақтида ва рибосомада оқсил синтези вақтида бўлади. Синтезнинг матрицали принципи тирик система тузилишини бошқа асосий ҳоссаси бўлган комплементарлик принципи орқали амалга оширилади.
Комплементарлик принципи. Тузилишнинг айни комплементар бўлиши матрицага қарашли мономер ёки полимерни англаш ва уни мос келган жойга ўрнатишга йўл қўяди. Бу принципнинг юзага келиши ДНК молекуласида очилган. Маълумки ДНК молекуласи бир-бири билан комплементар бўлган иккита занжирдан (АТ-ГЦ)) тузилган.
Комплементарлик принципга асосан, битта занжирдаги асосларнинг кетма-кетлиги бошқа занжирдаги мономерлар кетма-кетлигининг бир хиллигини аниқлайди, чунки табиий ДНК учун Уотсон-Криклар очган қонуниятдагидан бошқа, паралар бўлиши ман қилинган. Комплементарлик принципи матрицали принцип бўйича синтез ҳолатидагидек, яъни ДНК, РНК ва оқсилларни ҳосил бўлишидагидек амалга оширилади. Шунинг учун, матрица бўйича комплементар синтез деб аталувчи умумий фундаментал принцип тўғрисида гапиришга тўғри келади. Агарда оқсил биосинтезига тўғридан-тўғри назар ташланса, у ҳолда хужайра ядроси оқсил молекуласида -аминокислоталар қолдиғининг кетма-кет жойлашиши ҳақидаги информация манбаи эканлигини, цитоплазма янгитдан тузилиб синтез бўлаётган оқсил молекуласининг -аминокислота манбаи эканлигини, рибосома хужайрасининг махсус органеллалари эса, пептид боғларини синтез қилишини кўриш мумкин бўлади. Синтез жараёнини ядродан ва цитоплазмадан келаётган ва рибосомада қўшилаётган иккита оқим, яъни информация оқими ва қурилиш материаллари оқими деб тасаввур қилиш мумкин. Ҳамма жараённи янада чуқурроқ қаралса, табиатан учта асосий этапга бўлинади:
1) транскрипция (кўчириб ёзиш);
2) рекогнация (аниқлаш, билиш);
3) трансляция (узатиш).
Транскрипция деб, ДНК га қарашли РНК фермент - полимеразаси амалга оширадиган ДНК молекуласида кетадиган информацион (матрицали) РНК молекулаларининг синтези тушунилади.
Транскрипция вақтида ДНК молекуласида сақланаётган информациялар мРНК даги нуклеотидлар қаторига кўчириб ёзилади. Хақиқатдан ҳам бу жараён битта ёки бир неча оқсиллар молекуласи синтезини назорат қилувчи ДНК молекуласининг маълум жойдан аниқ нусхасини олишни намоён қилади.
Тузилиш цистернаси ёки ген деб аталувчи ДНК нинг бу қисми оқсил синтезида тўғридан тўғри қатнашмайди, аммо оқсил синтез қилувчи хужайра аппаратига тушувчи мРНК нинг нусхасига кўра информация берилади ва генетик информацияга мувофиқ оқсил синтези программаланиб амалга оширилади.
Рекогнация жараёнида -аминокислота оқсил-фермент орқали ўзининг тРНК сини билиб аниқлайди ва аминоацетил тРНК синтетаза (АРСаза) қатнашишида унга боғланади. -Аминокислота тРНК молекуласи билан тўғридан-тўғри реакцияга киришмайди, олдин АТФ ва аминоацетил - тРНК-синтетаза қатнашишида -аминокислотада активланиш жараёни кетади, сўнг тРНК га боғланади.

-Аминокислоталарни тРНК билан бирикишининг асосий ўзига ҳослигидан бири бу жараёнда -аминокислотани жуда ҳам юқори ҳолатда танлаб олинишидир, шунинг учун тузилиши бир-бирига жуда яқин бўлган -аминокислота ҳам ўзига мос келган тРНК га бирикади. Ҳар бир -аминокислота ва ҳар бир тРНК ўзининг специфик ферментига эга. Аминоацетил - тРНК рибосомага синтезнинг охирги поғонасида киради ва тайёр оқсил молекуласининг рибосомадан чиқишини таъминлайди. Синтезнинг рибосома поғонаси трансляция деб номланади, чунки бу ерда мРНК нинг нуклеотид кетма-кетлиги синтез қилинаётган оқсил молекуласининг -аминокислота кетма-кетлигига узатилади.
Умуман оқсил синтезини қуйидагича схемалаш мумкин:

Рибосомада оқсил молекуласи синтез бўлишининг умуман учта механизми бор:

1. 
   Инициациялаш механизми.
   
2. 
   Элонгация механизми.
   
3. 
   Терминация механизми
   

Бу механизмлар ўзига мос келган учта жараённи таъминлайди:

1. 
   Пептид занжири синтезининг бошланиши;
   
2. 
   Занжирни узайтириш;
   
3. 
   Оқсил молекуласини синтези охирида занжирни узиш.
   

Инициациялаш учун мРНК да махсус инициацияловчи кодон (АУГ ёки ГУГ) ва метионинни метионин-тРНК-синтетазалар билан бириктирувчи махсус инициатор -тРНК керак, сўнгра махсус трансформилазалар ёрдамида уланган метионин қолдиғи-NH₂ гурухи бўйича шаклланади.
тРНК ва мРНК лардан ташқари оқсилнинг учта инициациялаш факторлари F₁, F₂, ва F₃ ГТФ, ЗОS, 5ОS керак бўлади. Кейинги поғона (элонгация) - полипептид боғининг ўсиши учун рибосоманинг ҳар икки субъеденицаси ЗОS, 5ОS керак. Элонгациянинг бу ягона харакатида учта фазани кўриш мумкин:

1. 
   Аминоацил-тРНК нинг рибосомани декодирловчи (акцептор) жойи билан боғлаш;
   
2. 
   Боғланган аминоацил-тРНК ва ўсиб бораётган пептидлар орасида пептид боғини ҳосил қилиш (транспептидация);
   
3. 
   Ҳосил бўлган пептидил-тРНК ва мос келадиган мРНК кодони рибосомани пептидил боғловчи, ҳамда донор деб аталувчи жойга кўчириш (транслокация).
   

Демак, элонгацияда аминоацил-тРНК нинг иккита молекуласи қатнашади. Буни схемада шундай ҳолатда кўрсатиш мумкин:

Биосинтезнинг баъзи бир энергетик томонлари қуйидагича:
1. Оқсил синтезида битта макроэнергетик боғланиш -аминокислотани активлаш вақтида АТФ ни гидролизлаш учун сарфланади, аминоацил - тРНК орасидаги боғланиш аминоацил-аденилатдагидек макроэнергик ҳолатда қолади. Заҳирада қолган бу энергия пептид боғини ҳосил қилиш учун етарли. Аммо, биологик синтез учун пептид боғларини кимёвий йўл билан синтез қилиш учун карбонил гурухини активлаш етарли эмас, яъни рибосомал машинанинг ишлаши учун энергия керак бўлади;
2. Иккинчи макроэнергия аминоацил-тРНК ни рибосома билан боғлаш учун срфланади;
3. Учинчи макроэнергия мРНК ва тРНК рибосома ичида жойлашиши учун керак бўлади. Ҳар икки ҳолатда ҳам гидролизга ГТФ учратилади.

9-расм. тРНК нинг «беда барги» тузилиши