Лишайники представляют своеобразную груп пу комплексных организмов, тело которых всег да состоит из двух компонентов – гриба и водо росли

Yosun komponenti (fikobiont)

Liken tallusida joylashgan suv o'tlari liken fikobionlari deb ataladi. Sistematik munosabatlariga ko'ra, ular turli bo'linmalarga kiradi: ko'k-yashil (cyanophyta), yashil (chlorophyta), sariq-yashil (ksantofitlar) va jigarrang (phaeophyta) suv o'tlari.

Uzoq vaqt davomida likenlarning har bir turi o'ziga xos suv o'tlari turiga mos keladi, deb ishonilgan. Biroq, qo'ziqorin bilan simbiozda nisbatan kam miqdordagi suv o'tlari mavjud bo'lishi mumkin. Har tomondan qo'ziqorin to'qimalari bilan o'ralgan yosunlar oddiy hayot uchun zarur bo'lgandan ko'ra kamroq yorug'likka ega. Va agar suv o'tlari minimal yorug'lik intensivligida fotosintez jarayonini amalga oshirishga moslasha olmasa, u muqarrar ravishda o'ladi. Bu shuni anglatadiki, liken tallusining paydo bo'lishi paytida suv o'tlari orasidan mos sherikni tanlaydigan qo'ziqorin emas. Liken fikobionlarini o'rganish shuni ko'rsatdiki, liken tallusida suv o'tlarining 28 avlodining vakillari topilgan.
Liken tallusidagi suv o'tlari tashqi ko'rinishini sezilarli darajada o'zgartiradi. Bu, ayniqsa, qo'ziqorin ta'sirida alohida hujayralarga bo'linib, ko'pincha deformatsiyaga uchragan filamentli suv o'tlari uchun to'g'ri keladi. Yosunlar tallus ichida, odatda, bo'linish yoki aplanosporalar bilan ko'payadi.
Liken phycobiants va erkin yashovchi suvo'tlar o'rtasida farqlar mavjud. Shunday qilib, liken fikobionlari tallusda sekin o'sishi bilan ajralib turadi. Qizig'i shundaki, bunday o'sish bilan liken yosunlarining fotosintez qobiliyati umuman o'zgarmadi. Shuningdek, liken tallusidagi suv o'tlari ular tomonidan assimilyatsiya qilingan ortiqcha moddalar, kraxmal va zahira moddalari, lipoidlar, glikogen va boshqalardan to'liq yoki katta darajada mahrum ekanligi aniqlandi. Liken yosunlari yuqori haroratga juda chidamli, uzoq vaqt quritishga toqat qila oladi.
Shunday qilib, liken yosunlari nafaqat morfologik, balki fiziologik o'zgarishlarga ham uchraydi.

Liken tanasida qo'ziqorin va suv o'tlarining munosabati

Liken tallusidagi qo'ziqorin va suv o'tlari o'rtasidagi munosabatlar haqidagi savol o'tgan asrning oxirida olimlarning ongini egallagan va hatto bizning davrimizda ham likenologlarni hayajonlantirishda davom etmoqda. S. Shvender kashf etilganidan beri 100 yildan ortiq vaqt o'tdi. Ushbu davrda qo'ziqorin va suv o'tlari o'rtasidagi munosabatlarni tushuntirishga harakat qiladigan kamida o'nlab nazariyalar paydo bo'ldi, ammo ular orasida umumiy qabul qilingan va aniq tasdiqlangan bittasi yo'q. S. Shvender likenning zamburugʻ va suvoʻtlardan iborat ekanligini aniqlab, tallusdagi qoʻziqorin suvoʻtlarda parazitlik qiladi, degan fikrni ilgari surdi. Biroq, u xato qilib, egasining rolini, suv o'tlari esa qulning rolini tayinladi.

Ammo o'sha kunlarda ba'zi olimlar liken komponentlarining ikki tomonlama parazitligi g'oyasini ilgari surdilar - suv o'tlaridagi qo'ziqorin, qo'ziqorin ustidagi suv o'tlari. Shu bilan birga, liken tallusidagi qo'ziqorin va suv o'tlari to'liq morfofiziologik birlikda bo'lib, xuddi gulli o'simliklarning ildizlari va barglari kabi o'zaro bog'langanligi taklif qilindi. Bunday taqqoslash, albatta, mutlaqo asossiz edi.
O'sha davr olimlari orasida eng keng tarqalgani o'zaro simbioz nazariyasi edi. Ushbu nazariyaning tarafdorlari liken tallusida qo'ziqorin va suv o'tlari o'zaro manfaatli simbiozda ekanligiga ishonishgan: suv o'tlari qo'ziqorinni organik moddalar bilan "ta'minlaydi", qo'ziqorin esa suv o'tlarini haddan tashqari issiqlik va yorug'likdan "himoya qiladi" va "ta'minlaydi". uni suv va noorganik tuzlar bilan. Biroq, 1873 yilda bu idealistik nazariyaga zarba berildi. Taniqli fransuz tadqiqotchisi E.Bornet liken tallusning anatomik tuzilishini o‘rganib, suv o‘tlari hujayralari ichida zamburug‘li jarayonlarni – gaustoriyani, qo‘ziqorinning so‘rish organlarini aniqladi. Bu bizga qo'ziqorin yosun hujayralari tarkibini ishlatadi, ya'ni parazit kabi harakat qiladi, deb o'ylashimizga imkon berdi.
Borndan keyin so'nggi 100 yil ichida liken tallusida yutuvchi yoki assimilyatsiya qiluvchi qo'ziqorin gifalarining ko'plab turli shakllari topilgan va tasvirlangan. Bu gifalar suv o'tlari xujayrasiga mahkam yopishadi yoki unga kirib boradi va taklif qilinganidek, suv o'tlari hayotiy faoliyati natijasida hosil bo'lgan moddalarni qo'ziqorin komponentiga o'tkazish uchun xizmat qiladi.
Liken tallusida qo'ziqorin va suv o'tlari o'rtasida moddalar almashinuvi mavjudligi haqida olimlar likenlarning ikki tomonlama tabiati kashf etilgandan so'ng darhol gapira boshladilar. Biroq, bu taxminlarning ba'zi eksperimental tasdig'i faqat so'nggi uch o'n yillikda olingan. Belgilangan uglerod va azot atomlari, maxsus bo'yoqlar va boshqalardan foydalangan holda so'nggi fiziologik tadqiqot usullaridan foydalanish qo'ziqorin suv o'tlari tomonidan assimilyatsiya qilingan moddalarni olishini va liken tallusida parazit organizm kabi harakat qilishini aniqlashga imkon berdi. Biroq, qo'ziqorinning o'zi ham, umuman likenning ham mavjudligi uchun har tomondan qo'ziqorin gifalari bilan o'ralgan suv o'tlari hali ham ko'proq yoki kamroq normal yashashi va rivojlanishi mumkin bo'lishi kerak. Agar qo'ziqorin o'zini juda faol namoyon qila boshlasa, u istisnosiz barcha suv o'tlarini yuqtiradi va ularning tarkibini ularni yo'q qilish uchun ishlatish, bu oxir-oqibat tallusning barcha yosunlarining o'limiga olib kelishi mumkin. Ammo keyin butun oziq-ovqat zaxirasini yo'q qilgandan so'ng, qo'ziqorinning o'zi nobud bo'ladi, ya'ni liken ham mavjud bo'lishni to'xtatadi.
Qo'ziqorin suv o'tlarining faqat bir qismini ishlatishi kerak, zaxirani - sog'lom va normal suv o'tlarini qoldirishi kerak, ularning tarkibi u oziqlanishi mumkin.
Olimlar liken yosunlarining qiziquvchan himoya reaktsiyalarini payqashdi. Masalan, gaustoriumning suv o'tlari hujayrasiga kirib borishi bilan bir vaqtda, bu hujayra bo'lindi. Bunday holda, bo'linish tekisligi, qoida tariqasida, gaustorium egallagan maydondan aniq o'tgan va bu jarayon natijasida hosil bo'lgan qiz hujayralar gaustoriyadan ozod bo'lgan. Bundan tashqari, qo'ziqorin odatda etuklikning ma'lum bir bosqichiga etgan yosunlarni yuqtirgani ham kuzatilgan. Biroq, ko'pincha, qo'ziqorin komponentining faolligiga qarshi yosunlarning himoya reaktsiyasi juda zaif.
Yosunlarning liken tallusida normal rivojlanish va hatto ko'payish qobiliyati qo'ziqorinning o'zi parazitizmining mo''tadilligi tufayli saqlanib qoladi.
Olimlarning ta'kidlashicha, suv o'tlarida qo'ziqorinning parazitlik darajasi nafaqat likenlarning har xil turlarida, balki bir xil tallusda ham farq qiladi. O'tkir parazitizm faqat ibtidoiy likenlarda uchraydi. Yosunlarning protoplastiga chuqur kirib boradigan gaustoriyalar hozirgacha faqat eng sodda tarzda tashkil etilgan shakllarda topilgan, ularning talluslarida hosil bo'lgan tabaqalangan qatlamlarni hali ajratib bo'lmaydi. Yuqori darajada tashkil etilgan likenlarning tallilarida suv o'tlari hujayralarining bir qismi zamburug'li gifalardan ta'sirlanadi, qolganlari esa normal yashash va rivojlanishda davom etadi. Odatda, likenlarning yuqori darajada tashkil etilgan shakllarida, suv o'tlarida qo'ziqorinning parazitligi juda mo''tadil xarakterga ega: qo'ziqorin o'zi ta'sir qiladigan hujayralarni o'ldirishdan oldin, suv o'tlarining bir yoki bir necha avlodi o'sishga vaqt topadi.
Liken tallusidagi miko- va fikobiont o'rtasidagi munosabat faqat suv o'tlarida qo'ziqorinning parazitligi bilan chegaralanmaydi. Olimlarning ta'kidlashicha, bu munosabatlar ancha murakkab. Hatto asrimizning boshlarida ham eng yirik rus lixenologi A.A. Yelenkin likenlarning anatomik tuzilishini o‘rganar ekan, ularning tallus nekal zonalarida suv o‘tlarining tirik suv o‘tlari zonasidan biroz pastroqda joylashgan yashil rangini yo‘qotgan o‘lik hujayralar to‘planishini aniqladi. . Zamburug'li gifa ham suv o'tlarining bu rangsiz o'lik hujayralariga etib bordi. Bu L.A. Elenkinning fikriga ko'ra, liken tallusidagi qo'ziqorin birinchi navbatda o'zini parazit organizm sifatida namoyon qiladi, suv o'tlarining tirik hujayralarini yuqtiradi va ularning tarkibidan foydalanadi. Keyin, yosunlarni o'ldirgandan so'ng, qo'ziqorin o'lik qoldiqlarini o'zlashtirib, saprofitik ovqatlanish rejimiga o'tadi. Shunday qilib, liken tallusidagi qo'ziqorin o'zini ham parazit, ham saprofit sifatida tutadi. Va liken tallusidagi qo'ziqorin va suv o'tlari o'rtasidagi munosabat L.A. Elenkin endo-parazito-saprofitizm deb ataladi.
Liken tallusidagi komponentlarning o'zaro bog'liqligi haqidagi qiziqarli fikrni asrimizning 60-yillarida eng yirik sovet likenologi A.N.Oksner bildirgan. U zamburug'li to'qima bilan tashqi muhitdan to'liq ajratilgan liken tallusidagi suv o'tlari, o'zi ishlab chiqaradigan organik birikmalar bundan mustasno, zamburug'li komponentdan uning mavjudligi uchun zarur bo'lgan barcha moddalarni majburiy ravishda olishi kerak degan xulosaga keldi. karbonat angidridni assimilyatsiya qilish jarayonida yorug'lik. Yosunlar uchun bu muhim moddalarga birinchi navbatda suv, shuningdek mineral tuzlar, azotli va boshqa noorganik birikmalar kiradi. Binobarin, liken tallusidagi suv o'tlari ham parazit sifatida namoyon bo'ladi. Bundan tashqari, bu uning ovqatlanishining umumiy tabiatiga mutlaqo zid emas. Sof madaniyatlarda liken yosunlarini o'rganish shuni ko'rsatadiki,
Shunday qilib, olimlar likenning alg va qo'ziqorin komponentlari juda murakkab munosabatda ekanligiga ishonishadi. Mikobiont suvo'tlarning tanasida o'zini parazit va saprofit kabi tutadi, fikobiont esa, o'z navbatida, liken qo'ziqorinida parazitlik qiladi. Fikobiontning parazitligi har doim qo'ziqorin parazitligidan ko'ra mo''tadilroqdir.
Biroq, ushbu mavzu bo'yicha bildirilgan barcha fikrlar hali ham faraz bo'lib qolmoqda va aksariyat hollarda eksperimental ravishda tasdiqlanmagan: likenlar fiziologik tadqiqotlar uchun juda qiyin ob'ekt bo'lib chiqdi. Olimlar haligacha likenlarning tallusini sun'iy sharoitda o'stirish va tirik saqlashni o'rganmagan. Vaqti-vaqti bilan laboratoriyada liken etishtirish bo'yicha muvaffaqiyatli tajribalar haqida xabarlar bor, ammo hozirgacha bu hisobotlar izolyatsiya qilingan va har doim ham ishonchli emas.
Bunday urinishlarning muvaffaqiyatsizligining sabablaridan biri likenlarning juda sekin o'sishi deb hisoblanishi mumkin. Likenlar ko'p yillik o'simliklardir. Odatda, o'rmonning biron bir joyida daraxt tanasida yoki tuproqda ko'rish mumkin bo'lgan katta yoshli tallining yoshi kamida 20 - 50 yil. Shimoliy tundrada kladoniya jinsining ba'zi mevali likenlari 300 yilgacha. Qobiq ko'rinishiga ega bo'lgan likenlarning tallusi yiliga atigi 0,2 - 0,3 mm ga o'sadi.
Buta va bargli likenlar biroz tezroq o'sadi - ularning talluslari yiliga 2-3 mm ga oshadi. Shuning uchun laboratoriyada katta yoshli likenni etishtirish uchun kamida 20 yil va ehtimol tadqiqotchining butun hayoti kerak bo'ladi. Bunday uzoq muddatli tajribani o'tkazish qiyin!
Shuning uchun likenlarning fiziologik xususiyatlari, jumladan, tarkibiy qismlarning o'zaro munosabati odatda chizollangan miko- va fikobiontlar madaniyati uchun o'rganiladi. Bu usul juda istiqbolli, chunki u uzoq va takrorlanadigan tajribalarni o'rnatish imkonini beradi. Ammo, afsuski, ushbu usul bilan olingan ma'lumotlar butun liken tallusida sodir bo'ladigan jarayonlarni to'liq aks ettira olmaydi.
Va bundan ham ko'proq, tabiatda, tabiiy sharoitda, liken tallida, bu jarayonlar izolyatsiya qilingan simbiontlar madaniyatida bo'lgani kabi sodir bo'ladi deb taxmin qilishga haqqimiz yo'q. Shuning uchun likenlarning tarkibiy qismlari o'rtasidagi munosabatlarni tushuntirishga harakat qilayotgan barcha nazariyalar faqat taxmin bo'lib qolmoqda.
Liken tallidagi qo'ziqorin gifalari va suv o'tlari hujayralari o'rtasidagi aloqa shakllarini o'rganish yanada muvaffaqiyatli bo'ldi. Elektron mikroskop yordamida olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, liken tallusida qo'ziqorin gifalari va suv o'tlari hujayralari o'rtasida kamida besh turdagi aloqa mavjud.
Ko'pincha, bitta suv o'tlari hujayrasi va qo'ziqorin gifa hujayrasi bir-biri bilan bevosita aloqada bo'ladi. Bunday holda, qo'ziqorin suv o'tlari hujayrasiga kirib boradigan yoki uning qobig'iga mahkam bosilgan maxsus so'rilish, assimilyatsiya organlarini hosil qiladi.
Hozirgi vaqtda liken tallusidagi qo'ziqorinning so'rilish organlari orasida bir nechta turlar ajratiladi: gaustoriya, impressionoriya va appressoriya.
Gaustoriya gifa zamburug'ining lateral o'simtalari bo'lib, suv o'tlari hujayra membranasini yorib, uning protoplastiga kirib boradi. Odatda, alg hujayralarida bitta gaustorium rivojlanadi, lekin ba'zida ikkita bo'lishi mumkin. Liken tallusida gaustoriya ko'p miqdorda uchraydi va uzoq vaqt mavjud. Hujayra ichidagi (hujayra ichidagi) va intramembranoz (intratekal) gaustoriyalar mavjud.
Hujayra ichidagi gaustoriya alg hujayralarining membranasini butunlay yorib o'tadi va uning protoplastiga chuqur kiradi. Yosunlarda qo'ziqorinning o'tkir parazitligi holatida hujayra ichidagi gaustoriya hosil bo'ladi. Bu, ayniqsa, ibtidoiy tallus tuzilishiga ega likenlar uchun to'g'ri keladi.
Yuqori darajada tashkil etilgan likenlarda faqat intramembranli gaustoriya hosil bo'ladi. Ular suv o'tlari hujayrasining qobig'ini yorib, uning protoplastiga etib boradilar, lekin uning ichiga chuqur kirmaydilar, balki suv o'tlari hujayrasining qobig'ida qoladilar. Intramembranli gaustoriyalarning eng koʻp miqdori bahorda, oʻsish faslining boshida liken tallusida hosil boʻladi.Kuz boshlanishi bilan ular suv oʻtlari protoplastidan uzoqroqqa chekinadilar.
Qo'ziqorinning so'rilish organlarining yana bir turi, impressoriya ham zamburug'li gifalarning lateral o'simtalaridir, lekin gaustoriyadan farqli o'laroq, ular suv o'tlari hujayrasining qobig'ini yorib o'tmaydi, uni ichkariga bosadi. Impressoriya ko'plab likenlarda, masalan, keng tarqalgan peltigerada (Peltigera) qayd etilgan.
Qizig'i shundaki, nam muhitda o'sadigan tallilarda impressoriya deyarli rivojlanmaydi, quruq yashash joylarida bir xil turlarda ular ko'p miqdorda shakllanadi. Uzoq muddatli qurg'oqchilik bilan impressoriya soni ham ortadi. Taxminlarga ko'ra, qurg'oqchilik davrida va quruq yashash joylarida qo'ziqorin ozuqaviy ehtiyojlarni qondirish uchun empressorlarning soni va hajmini ko'paytirish orqali uning so'rish yuzasini oshiradi.
Gifaning lateral jarayonlaridan hosil bo'lgan gaustoriya va imprestoriyadan farqli o'laroq, appressoriya zamburug'li gifaning cho'qqisida hosil bo'ladi. Gifaning bunday ustki qismi suv o'tlari xujayrasining qobig'iga tashqi tomondan mahkam bosilib, uning protoplastiga ham, ichki qatlamiga ham kirmaydi.
Ko'pgina likenlarning tallusida qo'ziqorinning so'rilish organlarining mavjudligi mikobiont va fikobiont o'rtasidagi munosabatlarning parazitligini yaxshi isbotlaydi. Ammo ko'p hollarda, liken qo'ziqorinida, ko'pincha fikobionti nozik hujayrali membranalarga ega bo'lgan likenlarda maxsus yutilish organlarini aniqlash hali ham mumkin emas. Bunday hollarda, allaqachon qo'ziqorin gifalari va suv o'tlari hujayrasining tashqi aloqasi ular orasidagi moddalar almashinuvini ta'minlashi mumkin. Ba'zan gifalar suv o'tlarini to'liq o'rab, uzluksiz qoplama shaklida bo'ladi va shu bilan birga, ularning devorlari bilan qo'shilib, hatto hujayrali psevdoparenxima to'qimasini hosil qiladi. Bir qarashda, suv o'tlari zamburug'li gifalarning zich muhitidan ayniqsa aziyat chekmaganga o'xshaydi: ular uzoq vaqt davomida yashil rangini saqlab, intensiv bo'linishda davom etadilar.
Ammo tallusning eski qismlarida siz juda ko'p o'lik, rangi o'zgargan hujayralarni topishingiz mumkin - ertami-kechmi, qo'ziqorin hali ham yosunlarni o'ldiradi.
Qo'ziqorin gifalari va suv o'tlari hujayralari o'rtasidagi bir xil turdagi aloqa idial likenlarning ba'zi shilliq pardalarida va asoslarida topilgan.
Bir qator likenlarda, ularning talluslarida filamentsimon ulotriks suvo'tlari joylashgan bo'lsa, boshqa turdagi kontaktni kuzatish mumkin. Qoida tariqasida, bu holda, yosunlarning filamentlari butunlay qo'ziqorin gifalari bilan qoplangan. Bundan tashqari, faqat ba'zida gifalar suv o'tlari ipining yuzasida bo'shashgan to'r hosil qiladi. Ko'pincha ular juda zich joylashgan bo'lib, devorlari bilan birga o'sib, doimiy qoplama hosil qiladi. Bunday likenning alohida lobi eng nozik sochlarga o'xshaydi. Mikroskop ostida u ichi bo'sh naychaga o'xshaydi, uning devorlari birlashtirilgan qo'ziqorin gifalaridan hosil bo'ladi; trubaning ichida suv o'tlari ipi cho'ziladi.
Yuqorida tavsiflangan mikobiont gifalari va suv o'tlari hujayralari o'rtasidagi aloqa shakllari, ko'rinib turibdiki, liken tallusidagi qo'ziqorin va suv o'tlari bir-biri bilan yaqin munosabatlarni o'rnatishning barcha usullarini to'liq to'xtatmaydi. Bu yo'nalishdagi tadqiqotlar endigina boshlanmoqda. Elektron mikroskop yordamida liken tallusining eng yaxshi tuzilmalarini keyingi o'rganish likenlarning zamburug'li va suv o'tlari tarkibiy qismlari o'rtasidagi jismoniy aloqalarni tavsiflashda nafaqat ko'plab yangi ma'lumotlarni beradi, balki tushunishda yangi ufqlarni ochadi deb o'ylash mumkin. ularning munosabatlari.