Лишайники представляют своеобразную груп пу комплексных организмов, тело которых всег да состоит из двух компонентов – гриба и водо росли

masshtabli likenlar

O'lchovli likenlarning tallusi substrat bilan mahkam birlashtirilgan qobiq shakliga ega. Qobiqning qalinligi juda farq qiladi. U juda nozik bo'lishi mumkin va deyarli sezilmaydigan shkala yoki chang qoplamasi ko'rinishiga ega bo'lishi mumkin; qalinligi 1 - 2 mm bo'lishi mumkin, ba'zan esa juda qalin bo'lib, qalinligi yarim santimetrga etadi. Qoida tariqasida, ko'lamli thalli kichik hajmi, ularning diametri faqat bir necha millimetr yoki santimetr, lekin ba'zan u 20-30 sm erishish mumkin.. jinslar yoki daraxt tanasi katta dog'lar, diametri bir necha o'nlab santimetrga etadi.

Qoidaga ko'ra, o'lchovli talli substrat bilan yadro gifalari bilan mahkam birlashtirilgan. Ammo ba'zi likenlarda substratga bog'lanish tallus ostidagi yordam bilan sodir bo'ladi. Tallus ostida ko'pincha to'q rangli bo'lib, odatda quyuq rangli qalin devorli zamburug'li gifalardan hosil bo'ladi.U hech qachon suv o'tlarini o'z ichiga olmaydi (1-rasm).
O'lchovli tallusning eng ibtidoiy turi (va umuman liken tallus) yupqa chang qoplamasi shaklidagi tallusdir. Moxov deb ataladi.Moxov talli tuzilishi jihatidan juda oddiy. Ular zamburug'li gifalar bilan o'ralgan alohida bo'laklardan - suv o'tlari to'plaridan iborat. Bunday bo'laklar osongina yirtilib ketadi va shamol yoki hayvonlar tomonidan boshqa joylarga olib ketiladi, u erda ular substratga yopishadi va bir muncha vaqt o'tgach, yangi moxov talli bo'lib o'sadi.
Alohida tarqoq siğil yoki don shaklida o'lchovli tallus ham moxov bilan solishtirganda murakkabroq bo'lsa-da, ibtidoiy tartibga solingan deb hisoblanadi. Bu erda anatomik tuzilishda ba'zi farqlar allaqachon tasvirlangan. Bunday siğildagi suv o'tlari uning qalinligi bo'ylab tarqalmaydi va odatda uning pastki qismida yo'q va siğilning yuqori qismida qobiq qatlamiga o'xshash gifalarning to'planishini sezish mumkin.
Yuqori darajada tashkil etilgan masshtabli tallus doimiy zich qobiq ko'rinishiga ega. Bunday talli odatda allaqachon farqlangan tuzilishga ega: ko'ndalang kesimda qobiq qatlamini, suv o'tlari qatlamini va yadroni ajratish mumkin.
Ushbu likenlarning qobig'i qattiq, silliq yoki notekis sirtga ega bo'lishi mumkin - siğil, tuberkulyar, turli xil
tikanli o'simtalar va boshqalar.
Ko'pincha tallus kichik yoriqlar bilan shakli va o'lchami bir xil bo'lgan alohida joylarga bo'linadi. Bu kichik joylar areolalar deb ataladi va tallilarning o'zlari izolyatsiya qilingan deb ataladi. Izolyatsiya qilingan tallus tuzilmasi bo'lgan likenlar faqat toshli substratlarda o'sadi va hech qachon tuproqda, daraxt tanasida, o'simlik qoldiqlarida, chirigan yog'ochda va boshqa organik substratlarda topilmaydi. Ikkinchisi silliq, siğil yoki chang qobig'i ko'rinishidagi tallusli shkalali likenlarning rivojlanishi bilan tavsiflanadi. Agar ularda yoriqlar paydo bo'lsa, ular odatda sayoz, noaniq va hech qachon areola hosil qilmaydi. Areolatlangan talli, ayniqsa, baland tog'li hududlarda, cho'llarda va o'simliklarning yashashi uchun ekstremal sharoitga ega bo'lgan yer sharining boshqa hududlarida toshlar yuzasida o'sadigan likenlarga xosdir.
Ro'yxatda keltirilgan barcha masshtabli talli turlari bir xil masshtabga ega, chunki ular tallusning markaziy qismida ham, chekka qismida ham tuzilishi jihatidan bir xil. O'lchovli likenlarning tuzilishidagi keyingi murakkablik bargli shakllarga o'tishning shakllanishi orqali sodir bo'ladi. Ayniqsa, ko'pincha bunday o'tishlar ajratilgan tallilarda kuzatilishi mumkin. Bunday hollarda likenning periferiyasi bo'ylab joylashgan areolalar radial yo'nalishda kuchli cho'zilgan va qirralarning bo'ylab barg shaklidagi loblarni hosil qiladi. Bunday talli dumaloq rozet shaklida bo'lib, ularning markaziy qismida yorilib ketgan areola va periferiyada lobli bo'lib, jingalak yoki radial deyiladi. Yuqori darajada tashkil etilgan donador, siğil yoki silliq qobiqli o'lchovli likenlarda ba'zan tallusning chetida oq yoki rangli zonali qirra hosil bo'ladi. Odatda, rangi bilan u tallusning qolgan qismidan farq qiladi, chunki u hali suv o'tlari bo'lmagan radiusli o'sib borayotgan mikobiont gifalardan iborat. Keyinchalik bu hududga suv o'tlari suv o'tlari zonasidan harakatlanuvchi gifalar orqali ko'chiriladi.
Qisqichbaqasimon yoki toshloq likenlar orasidagi o'tish shakli qobiqli tallus bo'lib, bu, masalan, dunyoning cho'l mintaqalarida tuproqda o'sadigan turlar uchun juda xarakterlidir. Cho'llarda odatda tuproq yuzasida qo'ng'ir, kulrang, sarg'ish va pushti rangdagi dog'larni ko'rish mumkin, ular qobiqli likenlarning tallilaridan hosil bo'ladi. Tarozilarning diametri 2 - 5 mm dan 1 sm gacha, ular yumaloq, burchakli, tekis va to'lqinli, ba'zan lobli qirralarga ega. Tarozilar bir-biridan uzoqlashishi yoki shunchalik yaqin o'sishi mumkinki, birining qirralari ikkinchisining yuzasiga yopishadi. Oddiy shkalali tallilardan farqli o'laroq, tarozilar odatda substrat bilan kamroq zichroq birlashadi va ularni undan osongina ajratish mumkin. Ko'pincha ular pastki yuzadan cho'zilgan alohida yupqa gifalar bilan biriktiriladi. Kamdan-kam hollarda, bu gifalar shkalaning faqat bir chetidan tarqaladi, ikkinchisi esa erkin bo'lib qoladi. Bunday hollarda tarozilar gorizontal emas, balki vertikal ravishda ko'tariladi va o'sadi. Ammo ba'zida ular substratga faqat markaziy qismida yopishtirilgan yadro gifalaridan hosil bo'lgan ancha qalin iplar bilan biriktiriladi. Tuproqda o'sadigan likenlardagi bu kordonlar uzunligi 0,5 - 1 sm ga etishi mumkin va kichik tarvaqaylab ketgan ildizga o'xshaydi.
Miqyosidagi likenlar o'sadigan substratga qarab, ular orasida bir nechta ekologik guruhlar ajratiladi: epilitik, jinslar yuzasida rivojlanadi; epifleodnye - daraxtlar va butalarning qobig'ida; epigeik - tuproq yuzasida; epiksil - ochiq chirigan yog'ochda.
O'lchovli likenlarning aksariyatida tallus substrat yuzasida rivojlanadi. Biroq, yana bir nisbatan kichik, ammo qiziqarli likenlar guruhi mavjud bo'lib, ularning talluslari butunlay tosh yoki daraxt qobig'ida o'sadi. Agar bunday tallus tosh ichida rivojlansa, u endolitik deyiladi; agar daraxtning qobig'ida bo'lsa - endofleod yoki gipofleod. Bu likenlarni ikki guruhga bo'lish mumkin. Ulardan birining vakillarida tallus substratga botiriladi va hech qachon uning yuzasiga chiqmaydi, vaqti-vaqti bilan faqat likenning mevali tanalari chiqadi; ikkinchi guruh likenlarida substrat yuzasining tallusida qobiq qatlami va suv o'tlari zonasi, substratda esa vino yuragi va gifa biriktirilgan zona rivojlanadi.
Endolit likenlari ko'pincha kalkerli jinslar ichida rivojlanadi, lekin silikat jinslarida ham uchraydi. Endolitik likenlarning tallus gifalari toshga ancha chuqur kirib borishga qodir. Ko'pincha, liken gifalari va suv o'tlari toshga chuqur kirib borishda kichik yoriqlardan foydalanadilar. Ma’lum bo‘lishicha, endolitik likenlarning gifalari tog‘ jinslarini erituvchi kislotalar ajratib turadi. Buning yordamida ular hatto granit kabi qattiq jinslarni ham yo'q qilishlari mumkin.
Substratga kirib boradigan endolitik likenlarning gifalari odatda juda nozik (ularning qalinligi atigi 1-3 mkm), nozik, uzun hujayrali. Ko'pincha ular to'g'ridan-to'g'ri o'smaydi, lekin substratning bo'laklarini qoplaydigan kancalar shaklida uchlarida yon tomonga egiladilar. Ba'zan bu gifalarning oxirida cho'tkasimon hujayralar hosil bo'ladi - uchida nozik uchli uzun sochga o'xshash hujayralar.
Tog' jinslariga kirib, gifa qattiq, yomon eriydigan minerallarni chetlab o'tadi va tezda bo'shashgan va oson eriydigan joylarga tarqaladi. Masalan, ular qatlamli slyuda kristallarini tezda yo'q qiladi. Bu erda ular shoxlanadi va slyuda plitalarini bir-biridan uzoqlashtiradi. Sekin-asta o'sib, shoxlanib, gifalar plastinkalar orasida qo'ziqorin pletenximasini hosil qiladi. Keyin suv o'tlari xujayralari ushbu plektenximaga kirib boradi, ular ko'payadi, gifalar bilan o'raladi va slyudaning alohida barglarini tobora ko'proq itarib yuboradi.
Odatda, endofleodal likenlarning gifalari po'stlog'ining o'lik hujayralari orasida o'sib, ularni kichik joylarga bo'linadi. Gifalar daraxt po‘stlog‘ining hujayra devoriga kira oladimi yoki yo‘qmi, hozircha noma’lum. Biroq, faqat po'stlog'idagi yoriqlar orqali ichkariga kiradigan gifalar bunday yaxshi shaklli talli hosil qilishi mumkin deb taxmin qilish qiyin. Katta ehtimol bilan, likenning gifalari daraxtning qobig'i hujayralariga kimyoviy ta'sir ko'rsatadi.
Ba'zida odatda endofleoid likenlar uzoq vaqt davomida substratga to'liq botiriladi, lekin yorug'lik sharoitlarining o'zgarishi bilan ular yuzaki bo'ladi. Ko'pincha, bu o'zgarishlar korteksning tabiatiga bog'liq.
Masshtabli likenlarning yana bir juda qiziq guruhi bu sharsimon tallus shakliga ega likenlardir. Ular odatda ko'chmanchi likenlar sifatida tanilgan. Koʻchmanchi likenlar yer sharining qurgʻoqchil hududlarida, tekis qimorli dashtlarda, choʻllarda va baʼzan togʻ oldi rayonlarida uchraydi. Ularning talluslari bo'lak-sferik shaklga ega va substratga biriktirilmagan. Bunday bo'laklar tuproq yuzasida erkin yotadi va shamol yoki hayvonlar ularni mayda o'tlar kabi joydan ikkinchi joyga olib boradi. Bo'laklarning shakli juda xilma-xil bo'lishi mumkin - yumaloqdan burchakli, tekis shaklli va tartibsiz. Ularning yuzasi buklangan, siğil, qichitqi yoki papiller o'simtalar bilan qoplangan. Qurg'oqchilik sharoitida ko'chmanchi turmush tarzi bu likenlarda qalin va zich qobiq qatlamining rivojlanishiga olib keldi.
Bu likenlar, asosan, Aspicilia (Aspicilia) jinsi vakillari, ba'zan "lichen manna" deb ham ataladi. Bir paytlar cho'l hududlarida ochlik yillarida ular ovqatga qo'shilgan. Hozirda jazoirlik dehqonlar ko'pincha bu likenlarni qo'ylar uchun yem sifatida ishlatishadi.
liken komponenti morfologiyasi
bargli likenlar

Bargli likenlarning tallusi substratga gorizontal ravishda yoyilgan barg shaklidagi plastinka shakliga ega. Uning eng xarakterlisi dumaloq shakl bo'lib, bu gifalarning gorizontal-radial o'sishi bilan bog'liq. Tallus hosil bo'lishining boshida, foliyoz likenlarning gifalari aylana radiusi bo'ylab bir rudimentdan o'sadi. Voyaga etgan o'simliklarda gifalarning chekka o'sishi ham kuzatiladi. Odatda yosh talli muntazam yumaloq shaklga ega, ammo keyinchalik ular notekis o'sishni boshlaydi va ularning shakli tartibsiz bo'ladi. Odatda tallusning shakli substratning tabiati bilan belgilanadi. Uning yuzasi qanchalik silliq bo'lsa, follioz likenlarning tallilari shunchalik muntazam yumaloq shaklga ega bo'ladi.

Folioz likenlarning eng oddiy talluslari diametri 10-20 sm ga yetadigan, bitta katta dumaloq barg shaklidagi plastinka ko'rinishiga ega.Bunday plastinka ko'pincha zich, teriga o'xshaydi, quyuq kulrang, to'q jigarrang yoki qora rangga bo'yalgan (2-rasm, 2-rasm). 1). Bitta barg shaklidagi plastinkadan iborat tallus monofillik deb ataladi. Monofil qatlamli tallus odatda substratga faqat uning markaziy qismida gomf deb ataladigan qalin kalta sopi yordamida biriktiriladi (2-rasm, 2-a).
Ko'pincha, qatlamli tallus qirralarning bo'ylab kesilgan yoki keng loblarga bo'lingan.
Tuzilishi yanada murakkab bargli tallus bo'lib, ko'plab mayda bo'laklarga bo'linadi. Bu loblar turli o'lcham va shakllarda bo'ladi: tor va keng, zaif va kuchli tarvaqaylab ketgan, tekis va qavariq, chambarchas yopiq va bo'lingan, qirralari bilan bir-biriga yopishgan yoki qat'iy chegaralangan. Qoida tariqasida, ular yumaloq rozetlarda yig'iladi, lekin ba'zida ular cheksiz, cheksiz xilma-xil shakldagi talllarni hosil qiladi - tashqi ko'rinishida ular ko'p rangli qopqoq bilan daraxtlarning tanasi va shoxlarini o'rab, mohirlik bilan to'qilgan dantelga o'xshaydi.
Bargli liken tallusining xarakterli xususiyati uning dorsoventral tuzilishi bo'lib, uning yuqori yuzasi tuzilishi va rangi pastki qismidan farq qiladi.
Bargli likenlarning tallusining yuqori yuzasi silliq, to'lqinsimon, chuqurchali, yalang'och, yaltiroq yoki mot, ko'pincha qo'pol, notekis, tuberkulyar, siğil bilan qoplangan. Ba'zan u turli shakldagi o'simtalar, o'sishni hosil qiluvchi siliya yoki kigiz qoplamasiga ega.
Pastki sirt ham tuzilishida xilma-xildir, lekin uning xarakterli xususiyati shundaki, u deyarli har doim follioz liken substratga biriktirilgan maxsus organlarni hosil qiladi.U bilan erkin bog'langan va ko'p hollarda undan osongina ajratilishi mumkin. Faqat juda oz sonli turlar, masalan, gipogimniya jinsi vakillari, pastki qobiq qatlami tomonidan o'jarlik bilan substratga biriktiriladi. Ammo bu holatda ham, substratning va likenning butun pastki yuzasining zich birikmasi yo'q - tallus alohida joylarga va pastki yuzaga biriktirilgan. Folioz likenlarning aksariyatida tallusning pastki qismida maxsus biriktiruvchi organlar - rizoidlar, rizinlar yoki gomflar hosil bo'ladi.
Bargli likenlar masshtablilarga qaraganda ancha yuqori darajada tashkil etilgan shakllardir. Evolyutsion nuqtai nazardan, tallusni substratdan ajratish foydali bo'ldi. Ular orasida katta farq yo'q edi va bu bir qator afzalliklarni berdi.
Birinchidan, u havo qatlamini o'z ichiga oladi, bu tallusning ichki qatlamlarining yaxshi gaz almashinuviga yordam beradi.
Ikkinchidan, namlik u erda uzoqroq turadi, buning natijasida tallus uzoq vaqt nam holatda bo'lishi mumkin.
Uchinchidan, substrat yuzasi va tallus orasidagi tor bo'shliqda o'simlik tomonidan ishlatilishi mumkin bo'lgan turli xil organik va noorganik moddalar odatda qoladi.
Ammo, boshqa tomondan, substratdan ajralib, liken o'zini juda ko'p noqulayliklarga duchor qildi. U atrof-muhit omillariga nisbatan zaifroq bo'ldi - shamol ta'siri, yomg'ir va qor ta'siri, hayvonlarning hujumi va boshqalar. Va birinchi navbatda, likenning pastki yuzasi himoyalanmagan bo'lib chiqdi.
Likenni u o'sgan sirtdan ajratishning progressiv roli tallusning anatomik tuzilishining murakkablashishi va maxsus biriktiruvchi organlarning rivojlanishidan iborat edi. Avvalo, tallusda pastki qobiq qatlami paydo bo'ldi, bu odatda likenlarning shkalasi shakllarida yo'q. Bargli likenlarning katta qismi tallusning pastki qismida yaxshi rivojlangan qobiq qatlamiga ega. Istisno - bu katta bargli peltiger talli. Ushbu likenlarning pastki yuzasi bo'shashmasdan joylashgan yadro gifalari bilan qoplangan bo'lib, ular ham substratga kirib boradigan rizoidal iplarning uzun to'plamlarini hosil qiladi. Bu likenlar odatda tuproqda, moxlar orasida o'sadi. Pastki sirtning o'ziga xos tuzilishi, pastki qobiq qatlamining yo'qligi, bu o'simliklarning moxlarning ho'l tutamlaridan namlikni yaxshiroq va tezroq olishiga imkon beradi.
Biroq, tallusning substratdan ajralishi nafaqat likenlarning pastki qismida qobiq qatlamining paydo bo'lishiga, balki butun tallusning anatomik tuzilishining murakkablashishiga olib keldi. O'lchovli likenlardan farqli o'laroq, tallidagi bargli shakllarda anatomik qatlamlarning aniq farqlanishi mavjud. Qoidaga ko'ra, mikroskop ostida bunday talllarning ko'ndalang kesimlarida 4 ta yaxshi tabaqalangan qatlamni ajratish mumkin: yuqori qobiq qatlami, suv o'tlari qatlami, yadro va pastki qobiq qatlami. Bu erda nafaqat himoya, balki mustahkamlovchi rol o'ynaydigan qobiq qatlamlarining tuzilishi, ayniqsa, follioz likenlarda juda katta xilma-xillikka etadi.
Bargli likenlar orasida bo'shashgan, ko'chmanchi shakllari ham uchraydi. Ular substratga biriktirilmagan va shamol tomonidan joydan boshqa joyga erkin ko'chiriladi. Sibir va Chukotkaning tog 'tundralarida, quruq tog' yonbag'irlarida va yumshoq nishabli tepaliklarda yana bir juda chiroyli ko'chmanchi liken Cetraria richardsonii yashaydi. Quruq bo'lsa, uning to'q jigarrang talli qisqaradi va bo'laklarga aylanadi, ular miniatyura o'tlar kabi shamol yordamida joydan ikkinchi joyga aylanib yuradi.