Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников


Бесчелюстные позвоночные — агнаты



Download 16,2 Mb.
Pdf ko'rish
bet372/383
Sana25.02.2022
Hajmi16,2 Mb.
#312204
1   ...   368   369   370   371   372   373   374   375   ...   383
Bog'liq
matveev bs red kurs zoologii v 2 tomakh tom 2 zoologiia pozv

Бесчелюстные позвоночные — агнаты. 
Древние представители бес­
челюстных имели наружный кожный скелет, и их ископаемые остатки 
являются первыми документами существования позвоночных в истории 
Земли. Уже в нижнем силуре (в ордовикскую эпоху) в пресноводных отло­
жениях Северной Америки были найдены остатки кожного скелета — 
ко

нодонтьг,
в настоящее время их считают принадлежащими древнейшим бес­
челюстным. В верхнем силуре в середине готландской эпохи уже найдена 
многообразная фауна бесчелюстных позвоночных, которые по наличию на­
ружного костного панциря названы 
панцирными
, или 
щитковыми
(Ostra- 
codermi). Это были донные животные с большим количеством жаберных меш­
ков и всасывающим ртом, как у современных личинок миног; большинство 
имело непарную ноздрю. Эти признаки объединяют их с современными 
круглоротыми. Щитковых разделяют на 4 подкласса; 
костнощитковые
(Osteostraci), 
бесщитковые
(Anaspida), 
целолепиды
(Coelolepida) и 
разно­
щитковые
(Heterostraci). Однако в конце девона вся эта многообразная 
фауна бесчелюстных позвоночных вымерла, вытесненная более совершен­
ными хрящевыми рыбами. Лишь одна ветвь этих разнообразных бесчелюст­
ных сохранилась благодаря приспособлению к полупаразитическому пита­
нию путем высасывания крови. Это современная ветвь бесчелюстных — 
круглоротые
(Cyclostomata).
Эволюционное развитие рыб. 
Эволюция второй 
ветви 
первичных 
позвоночных животных — 
наружножаберных
, или 
эктобранхиат
(Ecto­
branchiata) — пошла в другом направлении. Преобразование передних 
жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания 
добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим 
первичным челюстноротым
позвоночным (G nathostom ata^) громадное пре­
имущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способ­
ность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую 
ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообраз­
ной группе рыб. В настоящее время 
рыб
(Pisces) противопоставляют как 
первичноводных позвоночных 
всем наземным позвоночным (Tetrapoda, 
или Quadrupeda) и расчленяют на ряд самостоятельных классов. Еще в 
верхнем силуре обособились 
панцирные хрящевые рыбы
(Placodermi 15г16), 
имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним от­
носятся так называемые 
артродиры
(Arthrodira) и 
антиархи
(Anthiarchi). 
Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панци­
рем: 
стегоселахии
(Stegoselachii), 
макропеталихтиды
(Macropetalichtyi- 
dae) и 
акантоды
(Acanthodii), которых в настоящее время палеонтологи 
объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс 
панцирных рыб
(Aphetohyoidea). К ним же причисляют и 
палеоспондилид
(Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.
Х р я щ е в ы е
р ы б ы (Chondrichthyes) обособились от панцирных 
рыб еще в девоне. Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них 
потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibu- 
lare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга 
сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного 
костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став актив­
ными хищниками морей. К ним относятся 
брадиодонты
(Bradiodonti 
2о)
и, по-видимому, их современные потомки 
химеровые
(Holocephala 
21
), сов­
ременные акуловые рыбы — 
эласмобранхии
(Elasm obranchii
22
), ископаемые 
акуловые рыбы 
плейракантоды
(Pleuracanthodii 
23
)
и 
кладоселахии
(С1а- 
doselachib*). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской 
эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский 
период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.
Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в по­
438


следующие эпохи сохранились лишь две их ветви — современные эласмо- 
бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выра­
ботался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высо­
коразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и 
откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать 
с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспо­
собившись к жизни в глубоких слоях моря.
К о с т н ы е р ы б ы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб 
чрезвычайно рано. Их ископаемые остатки встречаются почти одновре­
менно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях 
девона. Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными осо­
бенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними 
хрящевыми рыбами. Их более легкий и прочный костный скелет давал пре­
имущество в движении, так же как и новый важный орган — плаватель­
ный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный 
способ дыхания. Первичные костные рыбы (Osteichthyes?
5
) уже в девоне 
распались на две группы.
Одна группа — 
лучеперые
, или 
лучеплавниковые
(Actinopterygii), эво­
люционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах 
и явилась родоначальником высших костных рыб; 
хрящевых ганоидов

или 
осетровых
(Chondrostei), 
палеонисцид
(Palaeoniscoidea
27
), 
костных га­
ноидов
(Holstei2
5
) и 
костистых рыб
(Teleostei^). Они характеризуются 
присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным при­
способлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжеч­
ком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая 
молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триа­
са и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земно­
го шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 
19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).

Д ругая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны 
пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни 
в прибрежных зарослях; плавники их приспособлены к поддержанию тела 
на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или 
космоидных чешуй, органы зрения и мозжечок развиты слабо, в дополнение 
к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополни­
тельные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указы­
вающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время 
объединяют в общий подкласс 
хоановых
(Choanichthyes, или Sarcopterygii).
В эту группу рыб относят 
кистеперых
(Crossopterygii) и 
двоякодышащих
(Dipnoi^;)- Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский 
период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего вре­
мени (Latim eria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с 
кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать 
и поныне (Ceratodus — в Австралии, Lepidosiren — в Америке и Proto- 
pterus — в Африке).
Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам 
африканский мно­
гопер
, или 
полиптерус
(Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это 
сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй 
считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хря­
щевыми ганоидами их относят в группу 
древних лучеперых рыб
(Paleopte­
rygii). В последнее время 
многоперовых
выделяют в самостоятельный под­
класс Brachiopterygii.
По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhi­
pidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных
и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде 
от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к 
ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших 
ископаемых амфибий — стегоцефалов.
439



Download 16,2 Mb.

Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   368   369   370   371   372   373   374   375   ...   383




Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©hozir.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling

kiriting | ro'yxatdan o'tish
    Bosh sahifa
юртда тантана
Боғда битган
Бугун юртда
Эшитганлар жилманглар
Эшитмадим деманглар
битган бодомлар
Yangiariq tumani
qitish marakazi
Raqamli texnologiyalar
ilishida muhokamadan
tasdiqqa tavsiya
tavsiya etilgan
iqtisodiyot kafedrasi
steiermarkischen landesregierung
asarlaringizni yuboring
o'zingizning asarlaringizni
Iltimos faqat
faqat o'zingizning
steierm rkischen
landesregierung fachabteilung
rkischen landesregierung
hamshira loyihasi
loyihasi mavsum
faolyatining oqibatlari
asosiy adabiyotlar
fakulteti ahborot
ahborot havfsizligi
havfsizligi kafedrasi
fanidan bo’yicha
fakulteti iqtisodiyot
boshqaruv fakulteti
chiqarishda boshqaruv
ishlab chiqarishda
iqtisodiyot fakultet
multiservis tarmoqlari
fanidan asosiy
Uzbek fanidan
mavzulari potok
asosidagi multiservis
'aliyyil a'ziym
billahil 'aliyyil
illaa billahil
quvvata illaa
falah' deganida
Kompyuter savodxonligi
bo’yicha mustaqil
'alal falah'
Hayya 'alal
'alas soloh
Hayya 'alas
mavsum boyicha


yuklab olish