Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

Бесчелюстные позвоночные — агнаты. 
Древние представители бес­
челюстных имели наружный кожный скелет, и их ископаемые остатки 
являются первыми документами существования позвоночных в истории 
Земли. Уже в нижнем силуре (в ордовикскую эпоху) в пресноводных отло­
жениях Северной Америки были найдены остатки кожного скелета — 
ко
- 
нодонтьг,
в настоящее время их считают принадлежащими древнейшим бес­
челюстным. В верхнем силуре в середине готландской эпохи уже найдена 
многообразная фауна бесчелюстных позвоночных, которые по наличию на­
ружного костного панциря названы 
панцирными
, или 
щитковыми
(Ostra- 
codermi). Это были донные животные с большим количеством жаберных меш­
ков и всасывающим ртом, как у современных личинок миног; большинство 
имело непарную ноздрю. Эти признаки объединяют их с современными 
круглоротыми. Щитковых разделяют на 4 подкласса; 
костнощитковые
(Osteostraci), 
бесщитковые
(Anaspida), 
целолепиды
(Coelolepida) и 
разно­
щитковые
(Heterostraci). Однако в конце девона вся эта многообразная 
фауна бесчелюстных позвоночных вымерла, вытесненная более совершен­
ными хрящевыми рыбами. Лишь одна ветвь этих разнообразных бесчелюст­
ных сохранилась благодаря приспособлению к полупаразитическому пита­
нию путем высасывания крови. Это современная ветвь бесчелюстных — 
круглоротые
(Cyclostomata).
Эволюционное развитие рыб. 
Эволюция второй 
ветви 
первичных 
позвоночных животных — 
наружножаберных
, или 
эктобранхиат
(Ecto­
branchiata) — пошла в другом направлении. Преобразование передних 
жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания 
добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим 
первичным челюстноротым
позвоночным (G nathostom ata^) громадное пре­
имущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способ­
ность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую 
ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообраз­
ной группе рыб. В настоящее время 
рыб
(Pisces) противопоставляют как 
первичноводных позвоночных 
всем наземным позвоночным (Tetrapoda, 
или Quadrupeda) и расчленяют на ряд самостоятельных классов. Еще в 
верхнем силуре обособились 
панцирные хрящевые рыбы
(Placodermi 15г16), 
имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним от­
носятся так называемые 
артродиры
(Arthrodira) и 
антиархи
(Anthiarchi). 
Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панци­
рем: 
стегоселахии
(Stegoselachii), 
макропеталихтиды
(Macropetalichtyi- 
dae) и 
акантоды
(Acanthodii), которых в настоящее время палеонтологи 
объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс 
панцирных рыб
(Aphetohyoidea). К ним же причисляют и 
палеоспондилид
(Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.
Х р я щ е в ы е
р ы б ы (Chondrichthyes) обособились от панцирных 
рыб еще в девоне. Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них 
потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibu- 
lare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга 
сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного 
костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став актив­
ными хищниками морей. К ним относятся 
брадиодонты
(Bradiodonti 
2о)
и, по-видимому, их современные потомки 
химеровые
(Holocephala 
21
), сов­
ременные акуловые рыбы — 
эласмобранхии
(Elasm obranchii
22
), ископаемые 
акуловые рыбы 
плейракантоды
(Pleuracanthodii 
23
)
и 
кладоселахии
(С1а- 
doselachib*). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской 
эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский 
период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.
Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в по­
438

---

следующие эпохи сохранились лишь две их ветви — современные эласмо- 
бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выра­
ботался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высо­
коразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и 
откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать 
с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспо­
собившись к жизни в глубоких слоях моря.
К о с т н ы е р ы б ы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб 
чрезвычайно рано. Их ископаемые остатки встречаются почти одновре­
менно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях 
девона. Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными осо­
бенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними 
хрящевыми рыбами. Их более легкий и прочный костный скелет давал пре­
имущество в движении, так же как и новый важный орган — плаватель­
ный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный 
способ дыхания. Первичные костные рыбы (Osteichthyes?
5
) уже в девоне 
распались на две группы.
Одна группа — 
лучеперые
, или 
лучеплавниковые
(Actinopterygii), эво­
люционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах 
и явилась родоначальником высших костных рыб; 
хрящевых ганоидов
, 
или 
осетровых
(Chondrostei), 
палеонисцид
(Palaeoniscoidea
27
), 
костных га­
ноидов
(Holstei2
5
) и 
костистых рыб
(Teleostei^). Они характеризуются 
присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным при­
способлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжеч­
ком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая 
молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триа­
са и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земно­
го шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 
19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).
. 
Д ругая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны 
пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни 
в прибрежных зарослях; плавники их приспособлены к поддержанию тела 
на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или 
космоидных чешуй, органы зрения и мозжечок развиты слабо, в дополнение 
к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополни­
тельные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указы­
вающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время 
объединяют в общий подкласс 
хоановых
(Choanichthyes, или Sarcopterygii).
В эту группу рыб относят 
кистеперых
(Crossopterygii) и 
двоякодышащих
(Dipnoi^;)- Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский 
период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего вре­
мени (Latim eria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с 
кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать 
и поныне (Ceratodus — в Австралии, Lepidosiren — в Америке и Proto- 
pterus — в Африке).
Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам 
африканский мно­
гопер
, или 
полиптерус
(Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это 
сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй 
считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хря­
щевыми ганоидами их относят в группу 
древних лучеперых рыб
(Paleopte­
rygii). В последнее время 
многоперовых
выделяют в самостоятельный под­
класс Brachiopterygii.
По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhi­
pidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных, 
и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде 
от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к 
ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших 
ископаемых амфибий — стегоцефалов.
439

---