|
Бесчелюстные позвоночные — агнаты.
Древние представители бес
челюстных имели наружный кожный скелет, и их ископаемые остатки
являются первыми документами существования позвоночных в истории
Земли. Уже в нижнем силуре (в ордовикскую эпоху) в пресноводных отло
жениях Северной Америки были найдены остатки кожного скелета —
ко
-
нодонтьг,
в настоящее время их считают принадлежащими древнейшим бес
челюстным. В верхнем силуре в середине готландской эпохи уже найдена
многообразная фауна бесчелюстных позвоночных, которые по наличию на
ружного костного панциря названы
панцирными
, или
щитковыми
(Ostra-
codermi). Это были донные животные с большим количеством жаберных меш
ков и всасывающим ртом, как у современных личинок миног; большинство
имело непарную ноздрю. Эти признаки объединяют их с современными
круглоротыми. Щитковых разделяют на 4 подкласса;
костнощитковые
(Osteostraci),
бесщитковые
(Anaspida),
целолепиды
(Coelolepida) и
разно
щитковые
(Heterostraci). Однако в конце девона вся эта многообразная
фауна бесчелюстных позвоночных вымерла, вытесненная более совершен
ными хрящевыми рыбами. Лишь одна ветвь этих разнообразных бесчелюст
ных сохранилась благодаря приспособлению к полупаразитическому пита
нию путем высасывания крови. Это современная ветвь бесчелюстных —
круглоротые
(Cyclostomata).
Эволюционное развитие рыб.
Эволюция второй
ветви
первичных
позвоночных животных —
наружножаберных
, или
эктобранхиат
(Ecto
branchiata) — пошла в другом направлении. Преобразование передних
жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания
добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим
первичным челюстноротым
позвоночным (G nathostom ata^) громадное пре
имущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способ
ность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую
ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообраз
ной группе рыб. В настоящее время
рыб
(Pisces) противопоставляют как
первичноводных позвоночных
всем наземным позвоночным (Tetrapoda,
или Quadrupeda) и расчленяют на ряд самостоятельных классов. Еще в
верхнем силуре обособились
панцирные хрящевые рыбы
(Placodermi 15г16),
имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним от
носятся так называемые
артродиры
(Arthrodira) и
антиархи
(Anthiarchi).
Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панци
рем:
стегоселахии
(Stegoselachii),
макропеталихтиды
(Macropetalichtyi-
dae) и
акантоды
(Acanthodii), которых в настоящее время палеонтологи
объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс
панцирных рыб
(Aphetohyoidea). К ним же причисляют и
палеоспондилид
(Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.
Х р я щ е в ы е
р ы б ы (Chondrichthyes) обособились от панцирных
рыб еще в девоне. Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них
потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibu-
lare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга
сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного
костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став актив
ными хищниками морей. К ним относятся
брадиодонты
(Bradiodonti
2о)
и, по-видимому, их современные потомки
химеровые
(Holocephala
21
), сов
ременные акуловые рыбы —
эласмобранхии
(Elasm obranchii
22
), ископаемые
акуловые рыбы
плейракантоды
(Pleuracanthodii
23
)
и
кладоселахии
(С1а-
doselachib*). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской
эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский
период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.
Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в по
438
следующие эпохи сохранились лишь две их ветви — современные эласмо-
бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выра
ботался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высо
коразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и
откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать
с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспо
собившись к жизни в глубоких слоях моря.
К о с т н ы е р ы б ы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб
чрезвычайно рано. Их ископаемые остатки встречаются почти одновре
менно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях
девона. Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными осо
бенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними
хрящевыми рыбами. Их более легкий и прочный костный скелет давал пре
имущество в движении, так же как и новый важный орган — плаватель
ный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный
способ дыхания. Первичные костные рыбы (Osteichthyes?
5
) уже в девоне
распались на две группы.
Одна группа —
лучеперые
, или
лучеплавниковые
(Actinopterygii), эво
люционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах
и явилась родоначальником высших костных рыб;
хрящевых ганоидов
,
или
осетровых
(Chondrostei),
палеонисцид
(Palaeoniscoidea
27
),
костных га
ноидов
(Holstei2
5
) и
костистых рыб
(Teleostei^). Они характеризуются
присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным при
способлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжеч
ком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая
молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триа
са и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земно
го шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около
19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).
.
Д ругая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны
пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни
в прибрежных зарослях; плавники их приспособлены к поддержанию тела
на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или
космоидных чешуй, органы зрения и мозжечок развиты слабо, в дополнение
к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополни
тельные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указы
вающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время
объединяют в общий подкласс
хоановых
(Choanichthyes, или Sarcopterygii).
В эту группу рыб относят
кистеперых
(Crossopterygii) и
двоякодышащих
(Dipnoi^;)- Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский
период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего вре
мени (Latim eria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с
кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать
и поныне (Ceratodus — в Австралии, Lepidosiren — в Америке и Proto-
pterus — в Африке).
Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам
африканский мно
гопер
, или
полиптерус
(Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это
сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй
считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хря
щевыми ганоидами их относят в группу
древних лучеперых рыб
(Paleopte
rygii). В последнее время
многоперовых
выделяют в самостоятельный под
класс Brachiopterygii.
По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhi
pidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных,
и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде
от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к
ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших
ископаемых амфибий — стегоцефалов.
439
Do'stlaringiz bilan baham: |
