|
потетические предки, первичные бесчерепны е
(A cran ia
p r im itiv a ), 52 — подтип ли чи н очн охор
довы е (U rochordata), 53 — подтип современны е бесчерепны е (A cra n ia ), 5 4 —69 — подтип п озвон оч
ные (V erteb rata), 54 — предки позвоночны х, первичные
черепные
(P ro to cra n ia ta ),
55 — группа
бесчелю стны е (A gn atha), 56 — ископаемые щитковые
(O stracoderm i),
57 — класс
круглороты е
(C y c lo sto m a ta ), 58 — груп п а челю стнороты е (G h a th o sto m a ta ), 5 9 —6 1 —н адкласс рыбы (P isces), 59 —
хрящ евы е рыбы (C h o n d rich th y es), п одк л асс эл а зм о б р а н х и и (E la sm o b r a n c h ii), 60 — костные рыбы
(O ste ic h th y es), п одк л асс лучеперы е рыбы ( A ctin o p te ry g ii), 61 — п одк л асс хоановы е (C h o a n ich th y es),
62 — предки четверон оги х (T etrap od a),
63 — п одк л асс ископаем ы е амфибии,
стегоцеф алы (Ste-
g o c e p h a lia ), 64 — п одк л асс современны е амфибии, 65 — к ласс рептилии (R e p tilia ), 66 — класс
птицы (A v es), 6 7 — 69 — класс млекопитаю щ ие (M am m alia), [ 6 7 — п одк л асс м лекопитаю щ ие о д
ноп роходн ы е (P ro to th e r ia ), 68 — п одк л асс м лекопитающ ие сумчаты е (M eta th eria ), 69 — п одк ласс
м лекопитаю щ ие плацентарны е (P la c en ta l ia )]
435
годы в глубинах Тихого океана
погонофор
(Pogonophora) — червеобразных
животных, сходных с кишечножаберными (Enteropneusta) и ископаемыми
граптолитами и ранее относимых к кишечнополостным, — окончательно
утвердило родство хордовых с кишечножаберными и через них с иглокожи
ми и другими вторичноротыми, впервые высказанное Бэсом в 1884 г.
Как сказано выше, исследования развития ланцетника и
асцидий
А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским начиная с 1864 г.
установили ряд общих черт эмбрионального развития между ланцетником и
иглокожими.
У
иглокожих и
у
вторичноротых
имеется
свобод
ноплавающая личинка —
диплейрула
(dipleurula), которая еще Мечнико
вым (1869) сравнивалась с гребневиками. В эмбриональном развитии ланцет
ника, а через него и других хордовых имеются черты строения этой личиноч
ной формы диплейрулы, выражающиеся в обособлении трех пар целомических
мешков. Эволюция различных групп вторичноротых шла путем эволю
ции их онтогенеза, начиная от их личиночной стадии диплейрулы. Ки
шечножаберные и погонофоры представляют собой пример непосредственно
го превращения диплейрулы во взрослое животное. Наоборот, у иглокожих
личинка диплейрула претерпевает сложный путь изменений, приводящих
к сложной организации вторичнолучевых морских звезд и ежей. Резкие
отклонения обнаружены также в эмбриональном развитии асцидий и других
оболочников. В развитии ланцетника наблюдается ряд общих черт с личин
кой кишечножаберных —
торнарией
, а через нее — со взрослыми ба-
ланоглоссами и погонофорами, которых в настоящее время объединяют
вместе в самостоятельный тип
полухордовые
(Hemichorda).
Предки хордовых принадлежали к двустороннесимметричным мало
членистым вторичноротым червеобразным животным, они были вторично
полостными и сегментированными. Д ля них было характерно наличие
хорды, трубчатой нервной системы и 14— 17 жаберных щелей, пронизываю
щих глоточную часть кишечника. Внешне они напоминали современных бес
черепных, и А. Н. Северцов, восстановивший строение этих гипотетических
предков, назвал их
первичными бесчерепными
(Acrania prim itiva). На
рис. 281 представлена схема исторического развития хордовых животных,
включая и современную и ископаемые группы, наложенная на геологичес
кую шкалу времени в миллионах лет. Каждый из «языков» представляет
появление, расцвет ископаемых групп и вымирание отдельных отрядов и
подклассов позвоночных. Таким образом, перед нами раскрывается кар
тина последовательного эволюционного развития всего типа хордовых жи
вотных (при рассмотрении — начиная снизу и слева по направлению вверх
и вправо).
Самые древние этапы эволюции низших хордовых, не сохранившихся
в ископаемом состоянии, составлены на основании сравнительноэмбриоло
гических работ нашего известного эволюциониста А. Н. Северцова. В ос
новании корня хордовых, вероятно, еще в кембрийский период обособилась
группа
первичных бесчерепных
(см. рис. 281/). Это были малоактивные
донные животные с пассивным питанием и дыханием, как и ланцетник.
В дальнейшей эволюции они были вытеснены более прогрессивными потом
ками —
первичными
черепными
позвоночными
(Protocraniata,
см.
рис. 281*), у которых на голове развились характерные для позвоночных
органы чувств (обоняния, зрения, слуха) и головной мозг (см. рис. 254).
Однако две специализированные ветви первичных бесчерепных сохра
нились до настоящего
времени.
Одна —
оболочники
,
или
туникаты
(рис. 28Ь ) — пошла по пути дегенерации в связи с приспособлением к си
дячему образу жизни, у нее выработался ряд специальных приспособлений
к донному образу жизни (мантия и др.). Этот подтип достиг процветания
и сохранился до настоящего времени благодаря специализации, несмотря
на дегенерацию. Д ругая ветвь —
бесчерепные
(Acrania) — ушла от сорев
нования с более прогрессивными первичными черепными — протокраниа-
тами, приспособившись к роющему донному образу жизни. У них развилась
436
околожаберная полость, предохраняющая наружные жаберные щели при
зарывании в песок, и увеличилось количество жаберных отверстий. Таким
образом обособилась ныне живущая ветвь бесчерепных — ланцетники, со
ставляющие современный класс бесчерепных —
головохордовых
(Cephalo-
chordata).
Do'stlaringiz bilan baham: |
