Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

потетические предки, первичные бесчерепны е 
(A cran ia 
p r im itiv a ), 52 — подтип ли чи н очн охор­
довы е (U rochordata), 53 — подтип современны е бесчерепны е (A cra n ia ), 5 4 —69 — подтип п озвон оч­
ные (V erteb rata), 54 — предки позвоночны х, первичные 
черепные 
(P ro to cra n ia ta ), 
55 — группа
бесчелю стны е (A gn atha), 56 — ископаемые щитковые 
(O stracoderm i), 
57 — класс 
круглороты е
(C y c lo sto m a ta ), 58 — груп п а челю стнороты е (G h a th o sto m a ta ), 5 9 —6 1 —н адкласс рыбы (P isces), 59 —
хрящ евы е рыбы (C h o n d rich th y es), п одк л асс эл а зм о б р а н х и и (E la sm o b r a n c h ii), 60 — костные рыбы
(O ste ic h th y es), п одк л асс лучеперы е рыбы ( A ctin o p te ry g ii), 61 — п одк л асс хоановы е (C h o a n ich th y es),
62 — предки четверон оги х (T etrap od a), 
63 — п одк л асс ископаем ы е амфибии, 
стегоцеф алы (Ste-
g o c e p h a lia ), 64 — п одк л асс современны е амфибии, 65 — к ласс рептилии (R e p tilia ), 66 — класс
птицы (A v es), 6 7 — 69 — класс млекопитаю щ ие (M am m alia), [ 6 7  — п одк л асс м лекопитаю щ ие о д ­
ноп роходн ы е (P ro to th e r ia ), 68 — п одк л асс м лекопитающ ие сумчаты е (M eta th eria ), 69 — п одк ласс
м лекопитаю щ ие плацентарны е (P la c en ta l ia )]
435

---

годы в глубинах Тихого океана 
погонофор
(Pogonophora) — червеобразных 
животных, сходных с кишечножаберными (Enteropneusta) и ископаемыми 
граптолитами и ранее относимых к кишечнополостным, — окончательно 
утвердило родство хордовых с кишечножаберными и через них с иглокожи­
ми и другими вторичноротыми, впервые высказанное Бэсом в 1884 г.
Как сказано выше, исследования развития ланцетника и 
асцидий 
А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским начиная с 1864 г. 
установили ряд общих черт эмбрионального развития между ланцетником и 
иглокожими. 
У 
иглокожих и 
у 
вторичноротых 
имеется 
свобод­
ноплавающая личинка — 
диплейрула
(dipleurula), которая еще Мечнико­
вым (1869) сравнивалась с гребневиками. В эмбриональном развитии ланцет­
ника, а через него и других хордовых имеются черты строения этой личиноч­
ной формы диплейрулы, выражающиеся в обособлении трех пар целомических 
мешков. Эволюция различных групп вторичноротых шла путем эволю­
ции их онтогенеза, начиная от их личиночной стадии диплейрулы. Ки­
шечножаберные и погонофоры представляют собой пример непосредственно­
го превращения диплейрулы во взрослое животное. Наоборот, у иглокожих 
личинка диплейрула претерпевает сложный путь изменений, приводящих 
к сложной организации вторичнолучевых морских звезд и ежей. Резкие 
отклонения обнаружены также в эмбриональном развитии асцидий и других 
оболочников. В развитии ланцетника наблюдается ряд общих черт с личин­
кой кишечножаберных — 
торнарией
, а через нее — со взрослыми ба- 
ланоглоссами и погонофорами, которых в настоящее время объединяют 
вместе в самостоятельный тип 
полухордовые
(Hemichorda).
Предки хордовых принадлежали к двустороннесимметричным мало­
членистым вторичноротым червеобразным животным, они были вторично­
полостными и сегментированными. Д ля них было характерно наличие 
хорды, трубчатой нервной системы и 14— 17 жаберных щелей, пронизываю­
щих глоточную часть кишечника. Внешне они напоминали современных бес­
черепных, и А. Н. Северцов, восстановивший строение этих гипотетических 
предков, назвал их 
первичными бесчерепными
(Acrania prim itiva). На 
рис. 281 представлена схема исторического развития хордовых животных, 
включая и современную и ископаемые группы, наложенная на геологичес­
кую шкалу времени в миллионах лет. Каждый из «языков» представляет 
появление, расцвет ископаемых групп и вымирание отдельных отрядов и 
подклассов позвоночных. Таким образом, перед нами раскрывается кар­
тина последовательного эволюционного развития всего типа хордовых жи­
вотных (при рассмотрении — начиная снизу и слева по направлению вверх 
и вправо).
Самые древние этапы эволюции низших хордовых, не сохранившихся 
в ископаемом состоянии, составлены на основании сравнительноэмбриоло­
гических работ нашего известного эволюциониста А. Н. Северцова. В ос­
новании корня хордовых, вероятно, еще в кембрийский период обособилась 
группа 
первичных бесчерепных
(см. рис. 281/). Это были малоактивные 
донные животные с пассивным питанием и дыханием, как и ланцетник. 
В дальнейшей эволюции они были вытеснены более прогрессивными потом­
ками — 
первичными 
черепными 
позвоночными
(Protocraniata, 
см. 
рис. 281*), у которых на голове развились характерные для позвоночных 
органы чувств (обоняния, зрения, слуха) и головной мозг (см. рис. 254).
Однако две специализированные ветви первичных бесчерепных сохра­
нились до настоящего 
времени. 
Одна — 
оболочники
, 
или 
туникаты
(рис. 28Ь ) — пошла по пути дегенерации в связи с приспособлением к си­
дячему образу жизни, у нее выработался ряд специальных приспособлений 
к донному образу жизни (мантия и др.). Этот подтип достиг процветания 
и сохранился до настоящего времени благодаря специализации, несмотря 
на дегенерацию. Д ругая ветвь — 
бесчерепные
(Acrania) — ушла от сорев­
нования с более прогрессивными первичными черепными — протокраниа- 
тами, приспособившись к роющему донному образу жизни. У них развилась
436

---

околожаберная полость, предохраняющая наружные жаберные щели при 
зарывании в песок, и увеличилось количество жаберных отверстий. Таким 
образом обособилась ныне живущая ветвь бесчерепных — ланцетники, со­
ставляющие современный класс бесчерепных — 
головохордовых
(Cephalo- 
chordata).