Эволюционное развитие амфибий.
Переход от водного к наземному
образу жизни связан со сложной перестройкой всей организации: изменил
ся способ движения, многолучевые плавники преобразовались в пятипалые
конечности, образовалось подвижное сочленение головы с туловищем, вы
делился крестцовый отдел позвоночника; в связи с переходом к воздушному
дыханию при помощи легких жаберный аппарат начал редуцироваться,
обособилось среднее ухо и его звукопроводящий аппарат. Новый способ
воздушного дыхания стал возможным благодаря образованию хоан, трехка
мерного сердца и обособлению малого круга кровообращения. Все эти осо
бенности характерны для наземных позвоночных всех классов, но уже
вполне типичны и для амфибий.
Первым наиболее древним классом наземных позвоночных являют
ся
земноводные
(Amphibia). По данным палеонтологии, первичные амфибии
начиная с девона заселяли прибрежные зоны пресноводных водоемов и
достигли расцвета в каменноугольный период. Как и кистеперые рыбы,
они обладали наружным костным панцирем. Ископаемые панцирные ам
фибии объединяются в общую группу
стегоцефалов
(Stegocephalia), кото
рые составляли довольно многообразную фауну первых наземных поз
воночных, представленных целым рядом отрядов ископаемых земноводных.
В настоящее время эти отряды вместе с ныне живущими земноводными объ
единяют в 2 подкласса.
Первый подкласс
дугопозвонковые
(Apsidospondyli) содержит 4 отряда,
носящих общее наименование надотряда
лабиринтодонтов
(Labyrintho-
dontia). Самый древний отряд девонских стегоцефалов —
ихтиостегов
(Ichtyostegalia) — сохранял остатки жаберной крышки рыб. К лабиринто-
донтам относятся широко распространенный в каменноугольный период
отряд
эмболомерных
стегоцефалов (Embolomeri
38),
пермские
рахитомные
(Rachitomi
39
)
и обособившиеся от них в триасе
стереоспондильные стего
цефалы
(Stereospondyli
4о).
Вся эта группа лабиринтодонтов исчезла на
границе юрского периода.
У корня древних лабиринтодонтов в настоящее время ответвляют и
наиболее широко распространенный современный отряд
бесхвостых амфи
бий
(Anura*/) вместе с ископаемыми отрядами Eoanura и Proanura, состав
ляющими второй надотряд подкласса
апсидоспондильных
прыгающих
земноводных
(Salientia). Ископаемые остатки настоящих бесхвостых амфи
бий начинают появляться лишь на границе юры и перми, но в последние
годы найдены отдельные формы в верхнем карбоне и триасе, которые зани
мают промежуточное положение между лабиринтодонтами и бесхвостыми
амфибиями.
Второй подкласс земноводных —
тонкопозвонковые
, или
лепоспон-
дильные
(Lepospondyli) — объединяет несколько групп большей частью
мелких стегоцефалов (Microsauria), весьма многочисленных в карбоне, но
уже в пермский период вымерших. В последнее время лепоспондильных
стегоцефалов считают родоначальной группой для двух современных отря
дов амфибий:-
хвостатых
(Caudata, или Urodela) и
безногих
(Apoda
35).
Однако непосредственной связи между ними нет, так как ископаемые ос
татки современных отрядов найдены лишь в меловой период, а лепоспон-
дильные вымерли уже в перми.
Таким образом, между ископаемыми стегоцефалами и современными
отрядами нет прямой связи. Ископаемые и современные отряды на родослов
ном древе располагаются как бы в два этажа. Это показывает, что современ
ные земноводные претерпели значительную эволюцию и являются сильно
измененными потомками первых наземных позвоночных.
Do'stlaringiz bilan baham: |