терного передвижения скачками. Хорда у взрослых рудиментарная, позвон
ки продельные, хвостовой отдел позвоночника в виде одной длинной косточ
ки (уростиль). Ребра, за редким исключением, отсутствуют. Лобные и те
менные кости слиты в парную лобнотеменную кость. Жаберные дуги изме
нены в подъязычный аппарат. Грудина состоит из нескольких
частей.
В плечевом поясе имеется ключица. Локтевая и лучевая кости сращены так
же, как и малая и большая берцовые. Косточки запястья и предплюсны ча
стично сращены. Есть среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой
под кожей. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохра
няются. Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между
дугой аорты и сонными и легочными артериями и атрофией III артериальной
дуги. Копулятивного органа нет, и осеменение внешнее. У личинки про
резаются
сперва задние, а потом передние ноги (у хвостатых появление ног
протекает в обратном порядке).
Число видов бесхвостых амфибий в 6,5 раз больше, чем хвостатых, и в
32 раза больше, чем безногих. Ныне живущих бесхвостых насчитывается
около 1800 видов, объединяемых в 176 родов, 12 семейств и 5 подотрядов,
наименование которых характеризуется сочленением позвонков в тулови
ще.
П о д о т р я д Amphicoela содержит наиболее примитивных бесхвостых
земноводных, имеющих двояковогнутые (амфицельные) позвонки; у них
сохраняются рудименты хвоста, имеющего значение при размножении (Asca-
phus — Северная Америка), или рудименты хвостовых мышц (Liopelma —
Новая Зеландия).
П о д о т р я д Opisthocoela характеризуется задневогнутыми (опи-
стоцельными) позвонками, отсутствием свободно выбрасывающегося язы
ка и наличием свободных ребер. Сюда относятся
жерлянки
(Bombina),
жа
бы-повитухи
(Alvtes), африканские
шпорцевые лягушки
(Xenopus) и амери
канские
пипы
(Pipa).
П о д о т р я д Anomocoela,
объединяющий
чесночниц
(Pelobates),
кре
стовок
(Pelodytes) и ряд экзотических форм, характеризуется передневог
нутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со сво
бодными вставочными дисками. Крестцовый позвонок слит с уростилем
или сочленяется с ним одним бугорком. Свободных ребер нет.
П о д о т р я д Procoela, включающий
жаб
(Bufonidae),
квакш
(Hylidae)
и многие группы тропических земноводных, характеризуется передневогну
тыми (процельными) позвонками и двойным сочленовным бугорком между
крестцом и уростилем. Свободных ребер нет.
П о д о т р я д Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов. Сюда
относятся настоящие
лягушки
(Ranidae),
короткоголовы
(Brevicipitidae) и.
веслоноги
(Polypedatidae). Они характеризуются тем, что первые 7 туло
вищных позвонков процельные, последний амфицельный или, реже, все
процельные, так же как и крестцовый. Ребер нет.
Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к пере
движению прыжками, что первично было присуще всем представителям это
го отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку
укороченного, клинообразного тела и удлинение задних конечностей. При
этом возникает дополнительный отдел — предплюсна как эластичная встав
ка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке. Образование узкого
таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее пол
ному использованию силы при прыжке, поскольку
при таком типе движения
целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С
этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствую
щих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного.
Бесхвостые земноводные— главным образом сухопутные формы. Число
водных форм сравнительно с хвостатыми очень невелико и не превышает
15%; лишь одно небольшое семейство
пиповых
(Pipidae) целиком состоит из
постоянно живущих в воде.
166
Среди сухопутных бесхвостых мы встречаем наземные, роющие и древес
ные виды.
Д р е в е с н ы е формы встречаются среди бесхвостых весьма часто.
В 6 семействах из 12 есть древесные виды, а одно из самых больших семейств—
квакш
(Hylidae) более чем на 90% состоит из древесных форм; многие виды
лягушек
и
жаб
ведут также древесный образ жизни. У живущих на деревьях
видов, как, например, у нашей
квакши
(Hyla агЬогеа), концы пальцев расши
рены в диски. На этих дисках образуется эпидермическая щетка и особые
железы, выделяющие секрет, что позволяет животному удерживаться на
вертикальных поверхностях. У некоторых древесных лягушек Южной Аме
рики и Юго-Восточной Азии чрезвычайно развиты перепонки между удли
ненными пальцами передних и задних лап.
Эти лягушки, среди которых
особенно известны
веслоногие лягуш ки
(Polypedetes), прыгая за насекомым
планирующим полетом, пролетают до 10 и более метров с дерева на дерево.
Р о ю щ и е формы, так же как и древесные, весьма многочисленны в
отряде бесхвостых. Они встречаются* среди представителей 6 семейств, и
одно семейство
чесночниц
(Pelobatidae) состоит почти целиком из видов,
ведущих роющий образ жизни. Роющие виды многочисленны среди настоя
щих
жаб
(Bufonidae) и
короткоголовое
(Brevicipitidae) Африки и Австралии.
Роют бесхвостые земноводные задними лапами, совершая попеременные дви
жения ногами в стороны, так что погружаются в землю задним концом тела.
Переход к роющему образу жизни влечет за собой укорочение конечностей,
что лишает возможности совершать большие прыжки. Это видно уже у на
ших жаб и чесночниц, чаще передвигающихся шагом, чем прыгающих.
Чередующиеся движения правой и левой лап приводят также к образова
нию подвижного сочленения в виде скользящих
суставных поверхностей
между подвздошными костями и крестцовыми позвонками при значитель
ном расширении поперечных отростков последних. Наконец, появляются
острые роговые «мозоли» на основании первого пальца, принимающие, как
у чесночницы, вид «лопаты». С роющим образом жизни связаны кожные око
стенения на голове, как у нашей
чесночницы:
; эти образования могут прини
мать причудливую форму костного шлема.
Число в о д н ы х бесхвостых, как упоминалось, очень невелико. У вод
ных форм, как и у роющих, происходит укорочение задних лап и образова
ние подвижного сочленения таза с позвоночником, что хорошо видно, на
пример, у нашей
жерлянки
(Bombina bombina), проводящей в воде весь лет
ний период. У водных форм происходит также редукция языка вплоть до
полного
его исчезновения, редукция век и появление органов боковой линии,
что имеет место у африканских
шпорцевых лягушек
(Xenopus).
Бесхвостые распространены очень широко по всем материкам (кроме
Антарктики) и по всем материковым островам, исключая самые северные.
Именно к ним относится общее положение, что чем теплее и влажнее страна,
тем многочисленней и разнообразнее ее земноводные, которые во влаголю
бивых тропических лесах достигают наибольшего расцвета. Заслуживает
внимания, что наиболее примитивная из современных бесхвостых —
лио
-
пельма
— водится на Новой Зеландии, отличающейся древностью своей
фауны, что в лесах Южной Америки особенно пышно представлены
квакши
и малочисленны
настоящие лягуш ки
, тогда как в Африке, наоборот, квакш
нет, и они замещены
здесь разнообразными
древесными лягушками
.
П Р О И С Х О ЖД Е Н И Е И ЭВОЛЮЦИЯ З Е М Н О В О Д Н Ы Х
Do'stlaringiz bilan baham: