|
Случаи наземного развития.
Несмотря на то что особенности размножения
земноводных в целом типичны для водных организмов, среди представи
телей этого класса встречается ряд форм, развитие которых не в полной
мере или совсем не связано с водоемом. Явление это наблюдается у относи
175
тельно небольшого числа видов, но возникло конвергентно во всех трех от
рядах (в 14 семействах из 19) и сопровождается «заботой о потомстве».
Все способы перехода к наземному развитию могут быть объединены в
две основные группы: 1) неполное наземное развитие, когда яйца или ли
чинки на ранних стадиях развиваются вне водоема; 2) полное наземное раз
витие, когда яйцо и личинка проходят все стадии развития вне водоема.
Можно наметить ряд переходов от использования случайных скоплений
дождевой воды для развития яиц и личинок до полного развития их внутри
яйцеводов самки.
Так, на Коста-Рика и в Панаме скопление воды в пазухах листьев бро-
мелиевых имеет свою фауну, представленную 3 видами хвостатых и 8 вида
ми бесхвостых амфибий. Свою фауну имеют такж е «водоемы» в пазухах ли
стьев банановых и наполненные водой междоузлия бамбука. Ряд тропиче
ских
квакш
откладывает яйца в скоплениях воды в дуплах, пнях и т. д. В
этих крошечных «водоемах» яйца и личинки полностью проходят развитие.
В связи с тем что эти «водоемы» находятся под постоянной угрозой высыха
ния, виды, использующие их для выведения потомства, отличаются крайне
ускоренным развитием. Своеобразно и питание личинок в таких «водоемах»:
они едят личинок того же или других видов, развивающихся тут же, или
имеют мощные скоблящие аппараты и питаются за счет стенок своих убежищ.
Яйца могут откладываться на суше в очень влажных местах, как у мно
гих американских
безлегочных тритонов
семейства Plethodontidae. Вы
лупившиеся личинки скатываются в воду, где и заканчивают свое развитие,
или из яйца выклевывается вполне сформировавшаяся саламандра.
«Гнезда» над водой устраивают многие
квакши
и
филломедузы
. Так,
Phyllom edusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные
края листьев, откладывает яйца в образовавшуюся трубочку (рис.
\302
).
Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется «гнездо».
Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи в большей или мень
шей степени связанными с телом родителей. Плотный комок яиц, отложен
ный в норе, обвивает своим телом
цейлонская червяга
(рис.130; ); развитие
здесь прямое, и из яйца выклевывается сформировавшийся организм. Самцы
обитающей в Средней Европе
жабы-повитухи
(Alytes obstetricans) носят
яйцевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личинок самец прихо
дит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самец чилийской
Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляющихся здесь же головастиков в
голосовом мешке (рис. 130^). Благодаря росту головастиков голосовой мешок
самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно
не может питаться. У южноамериканских
сумчатых квакш
(Gastrotheca)
яйца, лежащие на спине самки, обрастают общей кожной складкой (рис. 130^ ).
В наиболее простом случае головастики заканчивают развитие в водоеме,
покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов все развитие
яйца и личинки проходит на спине самки, где развиваются всего четыре—■
семь крупных яиц. Личинки
сумчатых квакш
имеют огромные жабры ли
стовидной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболочкам. Широко из
вестно вынашивание потомства на спине у американской
пипы.
Спина сам
ки покрыта сетью ячеек, в которых и помещаются яйца (рис. 1305 ). Сверху
ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов
идет за счет материнского организма: длинный хвостовой вырост, богатый
кровеносными сосудами, срастается со стенками ячеек. Потомство покидает
спину матери вполне сформировавшимся.
Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в
яйцеводах без образования плаценты. Яйцеживорождение присуще
обык
новенной саламандре
, у которой яйца развиваются в яйцеводах до стадии
личинки; последняя заканчивает свое развитие в воде. У
альпийской сала
мандры
все развитие происходит в яйцеводах. В последнем случае из 30—
40 образовавшихся яиц развиваются только 2—4, остальные идут на пита
ние зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры. Среди
176
бесхвостых амфибий живорождение достоверно известно только у пустын
ных африканских жаб рода Nectophrynoides.
Таким образом, у земноводных можно наметить четыре основных направ
ления, по которым происходит переход к наземному развитию (полному или
неполному): 1) откладка яиц в случайные скопления дождевой воды; 2) от
кладка яиц во влажные места на берегу, на растения у воды, в трещины
Р и с. 130. Р а з л и ч н ы е с л у ч а и в н е в о д н о г о р а з в и т и я у а мф иби й:
Do'stlaringiz bilan baham: |
