Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

хвостатых
и 
безногих
земноводных. У них «забота о потомстве», в широком 
смысле слова, стоит на более высокой ступени развития. Прогрессивные осо­
бенности размножения этих амфибий, видимо, и явились одной из причин, 
позволивших выдержать конкуренцию с более высокоорганизованными груп­
пами бесхвостых. 
Безногим
и большинству 
хвостатых
земноводных свой­
ственно особое внутреннее оплодотворение, существование которого возмож­
но только при размножении в водной среде. Так, у наших 
тритонов
самец 
не оплодотворяет непосредственно самку, а лишь откладывает в воду пакет 
сперматозоидов, так называемый «
сперматофор
», который самка отыски­
вает и схватывает клоакой. Сравнительно небольшое число откладываемых 
яиц и относительно большие размеры их у хвостатых и безногих земновод­
ных, безусловно, связаны с внутренним оплодотворением и «заботой о 
потомстве». В простейшем случае эта «забота» проявляется в откладке оди­
ночных яиц, которые самки приклеивают к растениям или подводным пред­
метам 
(гребенчатый тритон).
Некоторое усложнение встречается у 
обык­
новенного тритона
, самка которого чаще всего заворачивает каждое яйцо 
в лист водного растения, так что яйцо оказывается между половинами сог­
нутого листа. У немногих хвостатых амфибий бывает наружное оплодотво­
рение — тогда самцы охраняют икру 
(четырехпалый сибирский
, 
дальнево­
сточный когтистый
и 
семиреченский тритоны
). У ряда хвостатых и многих 
безногих земноводных самцы обвивают своим телом отложенные на сушу 
яйца, защ ищ ая их от высыхания и от паразитов выделениями кожных 
желез. Среди водных форм безногих амфибий встречаются такие, все раз­
витие которых происходит в яйцеводах самки.
Личинки и метаморфоз. Строение и образ жизни личинок 
хвоста­
тых
земноводных очень отличаются от таковых у 
бесхвостых
земно­
водных (см. рис. 121.) Главнейшие различия личинок хвостатых и бес­
хвостых земноводных связаны с характером их питания. Одиночные, 
рассеянные на значительных пространствах личинки хвостатых, подоб­
но взрослым, ведут образ жизни хищников, питаясь мелкими беспоз­
воночными животными. В силу этого у них рано развивается рот с 
мощными хватательными челюстями, существенно не отличающийся по
174

---

строению от рта взрослых. По сравнению с головастиками очень рано 
развиваю тся глаза, необходимые для отыскания добычи и т. д.
Иначе обстоит дело у 
бесхвостых
земноводных. Пищей им служит ме­
нее полноценный, но массовый корм; в противном случае они были бы обре­
чены на голодание. Головастики питаются водными растениями, гниющими 
растительными и животными остатками, реже — мелкими беспозвоночными. 
Питание головастика тем самым резко отличается от питания взрослых, поэ­
тому и вся пищеварительная система у него иная. Рот головастика — ти­
пичный личиночный орган, не похожий на рот лягушки или жабы. Он очень 
мал, и бахромчатые«губы»образуют небольшой конический хоботок или пред- 
ротовую воронку. В глубине воронки лежит клюв, состоящий из двух креп­
ких роговых челюстей. По свободному краю губ на внутренней их поверх­
ности располагаются мелкие роговые зубчики. Таким образом, рот голова­
стика обычно представляет собой мощный скоблящий аппарат (см. рис. 
121 
ба
)• Питание малоконцентрированными кормами привело к тому, что 
кишечный тракт головастиков не только относительно, но и абсолютно длин­
нее, чем у взрослых форм.
В связи с различным образом жизни и неодинаковым строением личинок 
хвостатых и бесхвостых земноводных характер метаморфоза у них различен.
У 
хвостатых
земноводных превращение личинки во взрослый организм 
происходит постепенно. На ранних стадиях развития вырастают конечно­
сти, далее животное переходит к кожно-легочному дыханию, исчезают на­
ружные жабры, зарастают жаберные щели, происходит метаморфоз кожи, и 
превращение закончено.
У 
бесхвостых
же земноводных метаморфоз связан с резкими, быстро 
следующими одно за другим изменениями строения. Головастик после от­
растания конечностей перестает питаться, у него резорбируется кишечник, 
затем сбрасываются роговые челюсти, рот приобретает форму, свойственную 
взрослому животному, метаморфизируют органы воздушного дыхания, кро­
вообращения, перестраиваются глаза, исчезает хвост, сменяется кожа.
Таким образом, у бесхвостых земноводных во время метаморфоза со­
вершаются гораздо более значительные изменения, чем у хвостатых.
Н е о т е н и я . Однако у ряда видов хвостатых земноводных процесс ме­
таморфоза в связи с особенностями условий существования может задер­
живаться на большее или меньшее время или не наступать совсем. Это яв­
ление получило название 
неотении
, т. е. размножения личинок. Неотения 
известна почти у всех семейств хвостатых земноводных, но наиболее широко 
распространена у американских 
амбистом
, личинки которых называются 
ак­
солотлями.
Ряд наблюдений в природе, в частности над Ambystoma tigri- 
num, говорит о том, что в мелких пересыхающих водоемах с высокими тем­
пературами метаморфоз обязателен и идет относительно быстро. Напротив, 
в глубоких водоемах с низкими температурами, как правило, остаются нео- 
тенические личинки — аксолотли.
По всем данным, постоянножаберные хвостатые амфибии — это не что 
иное как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. 
Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Например, 
слепой
тритон
пещер Техаса (Thyphlomolge) — личинка T yphlotriton или близ­
кой формы %
из того же семейства американских 
безлегочных тритонов
. 
Амфиума
— личинка какой-то 
саламандры.
Вероятно, неотеническими ли­
чинками каких-то саламандр являются 
протеи
.
Неотения, в том числе и необратимая, есть один из путей перехода к 
водному образу жизни. Хвостатые амфибии как наиболее примитивные 
формы, оттесняемые в водоем, находят там более благоприятные условия 
существования.