циальной пищи, позволило выйти на сушу и позвоночным животным. Одна
ко как растительность, так и членистоногие и первые наземные позвоночные
достигли пышного расцвета только в течение каменноугольного периода.
Прибрежная растительность и водные растения
многочисленных мелких
пресных водоемов этого периода падали в воду и гнили. В результате вода
лишалась кислорода. При этих условиях рыбы, перешедшие на дыхание ат
мосферным воздухом, оказались в выгодном положении. Таким образом, не
достаток кислорода в водоемах, определивший возникновение органов воз
душного дыхания у ‘ кистеперых рыб, подготовил выход предков амфибий на
сушу. Однако
ведущим биологическим фактором, определившим выход
позвоночных на сушу, были огромные, не используемые до того запасы пищи
на суше в виде наземных беспозвоночных при отсутствии конкуренции в но
вой среде обитания.
Ри с. 127. Л а б и р и н т о д о н т M a s t o d o n s a u r u s (по Аб елю )
Стегоцефалы. Палеозойские земноводные относятся к группе
стегоцефа
лов,
иначе —
панцирноголовых.
Их раньше выделяли в особый подкласс
Stegocephalia в противоположность современным земноводным, объединяе
мым в подкласс
беспанцирных
— Lissam phibia.
Однако теперь выяснено,
что различные современные отряды земноводных произошли от различных
древних отрядов. Следовательно, такое разделение как не соответствующее
кровно родственным отношениям искусственно. Характернейшей особенно
стью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший
черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что остава
лись отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа,
который у
них был, по-видимому, хорошо развит (рис. 126). Кроме того, у большинст
ва форм был брюшной панцирь, состоящий из налегающих друг на друга
костных чешуек, покрывавший брюшную сторону животного. Этот пан
цирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверх
ности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопут
ных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве.
Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных
признаков,
например у некоторых форм, судя по капролитам (окаменев
ший кал), имелся спиральный клапан, таз иногда еще не сочленялся с поз
воночником, а плечевой пояс иногда сохранял еще связь с черепом, часто и
передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. Наконец, к
примитивным признакам должен быть отцесен и костный панцирь, унасле
дованный ими от своих предков — кистеперых рыб. В течение каменноу
гольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных,
стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия.
Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в насто
ящее время разделяю т класс земноводных на два подкласса:
дугопозвонко
вых
(Apsidospondyli) и
тонкопозвонковых
(Lepospondyli).
Первый подкласс
делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia, объединяющий разнооб
разных
лабиринтодонтов
(4—5 отрядов), и надотряд
прыгающих {
Salientia),
169
включающий найденных также недавно отдаленных родичей бесхвостых ам
фибий (Amphibaneus и Protobatrachus) и всех многообразных современных
бесхвостых амфибий (отр. Апига). В настоящее время эти два ископаемых
предка бесхвостых амфибий выделены в отдельные отряды (Proanura и
Еоапига).
Ри с. 128. С к е л е т с т е г о ц е ф а л а A le to p ia s (по Абел ю)
Наиболее богаты были
лабиринтодонты
(Labyrinthodontia, рис. 127) —
у них «лабиринтодонтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых
рыб,
достиг наибольшего развития, так что поперечные разрезы зубов дают
необычайно сложную картину разветвляющихся эмалевых петель. Сюда
относились почти все круп
ные земноводные каменно
угольного,
пермского
и
триасового периодов. За это
время они претерпели боль
шие
изменения;
ранние
формы имели умеренные
размеры и вообще рыбооб
разную форму тела, более
поздние достигали очень
крупной величины (череп
до 1 ж и больше), тело их
было укорочено и утолще
но и заканчивалось корот
ким толстым хвостом (рис.
128). Лабиринтодонты, по
мимо той выдающейся роли,
которую они некогда игра
ли на
земном шаре, инте
ресны и в другом отноше
нии: наиболее примитивные
из них настолько близки к
первичным пресмыкающим
ся, что сомневаться в их
н еп оср е дствен ном р о детве
не приходится.
Р и с. 129. Ф и л о г е н е т и ч е с к о е д р е в о з е м н о в о д н ы х (по
ВТ01Э0Й
подкласс Leoo-
Р о м е р у , у п р о щ е н о )
i t . 1
F
^
spondyli включает три от
ряда
тонкопозвонковых
сте
гоцефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но крайне спе
циализированные к жизни в воде амфибии, многие из которых вторично ут
ратили конечности. Этих лепоспондил считают исходными формами для сов
ременных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных.
Do'stlaringiz bilan baham: 
