Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

Условия жизни в среднем палеозое. 
В девоне появились настоящие 
наземные растения; в тот же период появились и наземные беспозвоночные, 
в том числе и насекомые. Появление наземных беспозвоночных, т. е. потен-
168

---

циальной пищи, позволило выйти на сушу и позвоночным животным. Одна­
ко как растительность, так и членистоногие и первые наземные позвоночные 
достигли пышного расцвета только в течение каменноугольного периода. 
Прибрежная растительность и водные растения многочисленных мелких 
пресных водоемов этого периода падали в воду и гнили. В результате вода 
лишалась кислорода. При этих условиях рыбы, перешедшие на дыхание ат­
мосферным воздухом, оказались в выгодном положении. Таким образом, не­
достаток кислорода в водоемах, определивший возникновение органов воз­
душного дыхания у ‘ кистеперых рыб, подготовил выход предков амфибий на 
сушу. Однако ведущим биологическим фактором, определившим выход 
позвоночных на сушу, были огромные, не используемые до того запасы пищи 
на суше в виде наземных беспозвоночных при отсутствии конкуренции в но­
вой среде обитания.
Ри с. 127. Л а б и р и н т о д о н т M a s t o d o n s a u r u s (по Аб елю )
Стегоцефалы. Палеозойские земноводные относятся к группе 
стегоцефа­
лов,
иначе — 
панцирноголовых.
Их раньше выделяли в особый подкласс 
Stegocephalia в противоположность современным земноводным, объединяе­
мым в подкласс 
беспанцирных
— Lissam phibia. Однако теперь выяснено, 
что различные современные отряды земноводных произошли от различных 
древних отрядов. Следовательно, такое разделение как не соответствующее 
кровно родственным отношениям искусственно. Характернейшей особенно­
стью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший 
черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что остава­
лись отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у 
них был, по-видимому, хорошо развит (рис. 126). Кроме того, у большинст­
ва форм был брюшной панцирь, состоящий из налегающих друг на друга 
костных чешуек, покрывавший брюшную сторону животного. Этот пан­
цирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверх­
ности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопут­
ных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. 
Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных 
признаков, например у некоторых форм, судя по капролитам (окаменев­
ший кал), имелся спиральный клапан, таз иногда еще не сочленялся с поз­
воночником, а плечевой пояс иногда сохранял еще связь с черепом, часто и 
передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. Наконец, к 
примитивным признакам должен быть отцесен и костный панцирь, унасле­
дованный ими от своих предков — кистеперых рыб. В течение каменноу­
гольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, 
стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия.
Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в насто­
ящее время разделяю т класс земноводных на два подкласса: 
дугопозвонко­
вых
(Apsidospondyli) и 
тонкопозвонковых
(Lepospondyli). Первый подкласс 
делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia, объединяющий разнооб­
разных 
лабиринтодонтов
(4—5 отрядов), и надотряд 
прыгающих {
Salientia),
169

---

включающий найденных также недавно отдаленных родичей бесхвостых ам­
фибий (Amphibaneus и Protobatrachus) и всех многообразных современных 
бесхвостых амфибий (отр. Апига). В настоящее время эти два ископаемых 
предка бесхвостых амфибий выделены в отдельные отряды (Proanura и 
Еоапига).
Ри с. 128. С к е л е т с т е г о ц е ф а л а A le to p ia s (по Абел ю)
Наиболее богаты были 
лабиринтодонты
(Labyrinthodontia, рис. 127) — 
у них «лабиринтодонтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых 
рыб, достиг наибольшего развития, так что поперечные разрезы зубов дают 
необычайно сложную картину разветвляющихся эмалевых петель. Сюда
относились почти все круп­
ные земноводные каменно­
угольного, 
пермского 
и 
триасового периодов. За это 
время они претерпели боль­
шие 
изменения; 
ранние 
формы имели умеренные 
размеры и вообще рыбооб­
разную форму тела, более 
поздние достигали очень 
крупной величины (череп 
до 1 ж и больше), тело их 
было укорочено и утолще­
но и заканчивалось корот­
ким толстым хвостом (рис. 
128). Лабиринтодонты, по­
мимо той выдающейся роли, 
которую они некогда игра­
ли на земном шаре, инте­
ресны и в другом отноше­
нии: наиболее примитивные 
из них настолько близки к 
первичным пресмыкающим­
ся, что сомневаться в их 
н еп оср е дствен ном р о детве 
не приходится.
Р и с. 129. Ф и л о г е н е т и ч е с к о е д р е в о з е м н о в о д н ы х (по 
ВТ01Э0Й 
подкласс Leoo-
Р о м е р у , у п р о щ е н о )
i t . 1 
F
^ 
spondyli включает три от­
ряда 
тонкопозвонковых
сте­
гоцефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но крайне спе­
циализированные к жизни в воде амфибии, многие из которых вторично ут­
ратили конечности. Этих лепоспондил считают исходными формами для сов­
ременных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных.