Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

.и, 
I------
Ри с. 122. С к е л е т х в о с т а т о ­
го з е м н о в о д н о г о (а м б и с т о ­
мы), в и д с в е р х у :
/ — шейный 
п озвон ок , 
2 —
крестцовый 
п озвон ок , 3 — по­
перечный отросток, 4 — «верх­
нее ребро», 
5 — черепная ко­
робк а, 
6 — подъязы чный ск е­
лет, 
7 — лопатка, 
8 — п р ок о­
ракоид, 
9 — корак ои д, 
10 —
подвздош ная 
кость, 
11 — се­
далищ ная кость, 12 — лобковы й
хрящ . 13 — плечо, 
14 — л о к ­
тевая кость, 15 —лучевая кость,
16 — запястье, 1 7 — пястье, 18 —
бедр о, 19 — малая 
берц овая и
20 — больш ая берц овая кости,
21 — предплю сна, 22 — плю сна
Р и с. 123. Р а з в и т и е т р и т о н а о б ы к н о в е н н о г о — T r i t u r u s
v u l g a r i s (по Б а н н и к о в у ) :
1 — икринки в обол очк ах, 
прикрепленны е к растениям, 2 —
личинки в момент выклева, 2а — п ередн я я часть той ж е л и ­
чинки сн и зу , 3 — стадия прорыва ротового отверстия 
и н а ­
чала ветвления н ар уж н ы х ж абр , 
4 — стадия полного ра зв и ­
тия н а р у ж н ы х ж абр и расчленения п ер едн и х конечностей, 4 а —
увеличенны е н ар уж н ы е ж абры , 
5 — стадия расчленения 
пе­
р ед н и х и за д н и х конечностей, 6 — начало 
редук ц ии
ж абр и
плавниковы х оторочек, 
7 — стади я выхода на су ш у
У ряда форм наблюдается неотения, т. е. способность к размножению 
в личиночной стадии. Это явление представляет большой теоретический 
интерес, так как указывает на возможность 
эволюционного развития не 
от взрослой стадии предков, а от личиночной.
Представители отряда хвостатых в большинстве случаев ж ивут в во­
доемах. Около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлены только постоян­
новодными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, 
как, например, 
обыкновенный трит он
, проводят в водоемах большую часть
162

---

летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители 
рода 
амбистом,
(Ambystoma), часто имеют неотенических личинок, называе­
мых 
аксолотлями
, которых в больших количествах разводят в аквариумах. 
Таким образом, можно говорить о господстве среди хвостатых амфибий 
водных форм.
Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлине­
но тело животного, хвост также удлиняется, и развивается мощный плавник; 
конечности, напротив, редуцируются. Так, у 
обыкновенного
и 
гребенчатого
тритонов
тело относительно короткое, конечности хорошо развиты, хвост 
вне периода размножения не имеет плавника. У 
гигантской саламандры
(Megalobatrachus) — самого крупного современного земноводного, дости­
гающего 1,5 
м
и постоянно живущего в реках, имеется мощный хвостовой 
плавник, но конечности относительно слабые. Североамериканская 
амфиума
(Amphiuma) имеет тело длинное, а конечности очень слабые, снабженные 
лишь 2—3 пальцами. Живущий также в Северной Америке 
сирен
(Siren) 
имеет угревидное тело и только передние конечности. Следует отметить, 
что виды, живущие в горных ручьях, в связи с быстрым течением отличают­
ся, напротив, сильными конечностями, снабженными когтями, как, напри­
мер, распространенный у нас в Уссурийском крае 
когтистый тритон
(Onychodactylus fischeri). Этот вид, в связи с хорошими условиями аэрации 
в горных ручьях, полностью утрачивает легкие и дышит только кожей. 
Жители же подземных водоемов, как, например, 
протей
(Proteus anguneus) 
из подземных рек и озер Балканского полуострова, характеризуются от­
сутствием пигментов в покровах и редукцией глаз.
В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие назем­
ные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными ко­
нечностями. Бег некоторых вполне наземных 
южноевропейских
(Hydromantis) 
и 
центральноамериканских
(Oedipus) 
саламандр
подобен быстрому бегу 
ящериц. Они хорошо лазают по деревьям и даже прыгают. У этих назем­
ных видов, как у лягушек, длинный выбрасывающийся язык. Среди сухо­
путных хвостатых есть и подземные виды, такие, как 
батрахосепс
(Batra- 
choseps), которые имеют змеевидное тело с очень слабыми конечностями.
Д ля всех хвостатых земноводных характерен ряд особенностей биоло­
гии размножения: внутреннее оплодотворение, откладка малого количества 
икры, забота о потомстве: от простого случая завертывания яйца в листок 
у 
обыкновенного тритона
(рис. 123) до охраны яйцевых кладок у 
семире
- 
ченского тритона
(Ranodon sibiricus) и живорождения, свойственного всем 
полностью наземным видам (некоторые саламандры). Эти особенности раз­
множения — одна из наиболее типичных черт отряда.
Хвостатые земноводные ограничены в своем распространении почти ис­
ключительно северным полушарием. Древность хвостатых доказывается и 
их географическим распространением. Во-первых, среди них имеются много­
численные случаи разорванного распространения, например, один вид 
протея
(Proteus anguineus) живет в Западной Европе, а другой (Necturus 
m aculatus) — в Северной Америке; 
гигантская саламандра
ограничена в 
своем распространении Японией и Китаем, а близкий к ней 
скрытожа-
берник
(Cryptobranchus alleghamensis) населяет Северную Америку. Во- 
вторых, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкое распространение, 
например: 
европейский протей
встречается исключительно в подземных во­
доемах западной Югославии, 
семиреченский тритон
— только в Д ж унгар­
ском Алатау, 
уссурийский когтистый тритон
— только в Уссурийском 
крае, на Корейском полуострове и в Северо-Восточном Китае, 
кавказская
саламандра
(Mertensiella caucasica) — только в Западном 
Закавказье. 
Особенно много узкораспространенных форм в Юго-Западном Китае.
Таким образом, хвостатые земноводные обитают в северных и умерен­
ных широтах, где сравнительно мало представителей прогрессивной группы 
бесхвостых земноводных.
6
*
163

---

К этому немногочисленному отряду относится около 55 видов, объеди­
няемых в 19 родов и одно семейство 
червяг
(Coeciliidae). Все они имеют уд­
линенно-червеобразное тело с частыми кольцевыми перехватами и лишены 
не только парных конечностей, но и хвоста, так как клоака располагается 
почти на конце тела. Все червяги, за исключением представителей двух 
южноамериканских родов Typhlonectes, Desmophis, живущих в воде, ведут 
подземную жизнь, прокладывая ходы во влажной земле и сгнившей рас­
тительности (рис. 124/_з).
Как приспособление к роющей жизни червяг следует рассматривать их 
удлиненную форму тела, отсутствие конечностей и их поясов, нижний рот, 
зачаточные глаза, рудиментарный слуховой нерв, отсутствие барабанной 
перепонки и сильно развитые органы обоняния, а также внутреннее осе­
менение, в связи с чем клоака самцов обладает способностью выпячиваться, 
выполняя роль копулятивного органа.
Но наряду с этими сильно специализированными признаками червяги 
обладают рядом чрезвычайно примитивных черт, которые сближают их с 
древними панцирными земноводными. Главнейшие примитивные признаки 
червяг следующие: под кожей у них скрыты костные чешуйки, по-видимому, 
гомологичные чешу ям древних панцирных земноводных, покровные кости 
черепа развиты чрезвычайно сильно, что также, по-видимому, унаследовано 
ими от панцирных земноводных, слуховая косточка — стремя — еще соч­
леняется с квадратной, перегородка между предсердиями еще не полная, и 
в артериальном конусе отсутствует продольный клапан, свойственный 
большинству других групп земноводных, тела позвонков амфицельного 
(рыбьего) типа, имеется довольно хорошо развитая хорда. Характерным 
признаком является присутствие коротких настоящих (нижних) ребер.
Наряду с этим обращает на себя внимание крайне сильное развитие 
переднего мозга у червяг, который у них значительно крупнее, чем у всех 
прочих земноводных.
Питаются червяги насекомыми, червями и другими почвенными беспоз­
воночными. Процесс размножения у них мало связан с водоемом. Взрослые 
червяги, за исключением немногих водных видов, попав случайно в воду, 
тонут. У всех яйца развиваются вне воды, лишь последние стадии развития 
личинки в немногих случаях проходят в воде. Многие виды, как 
цейлонский
рыбозмей
(Ichtyophis), обвивают своим влажным телом крупные яйца (см. 
рис. 130/). У всех безногих хорошо выражена забота о потомстве. Водные 
червяги — живородящие.
Распространены червяги почти исключительно в пределах тропического 
пояса Африки, Азии, Центральной и Южной Америки.
Подземный образ жизни при узкой специализации, ярко выраженная 
забота о потомстве, вневодное размножение и значительное развитие голов­
ного мозга отличают червяг от других амфибий.
Два рассмотренных выше отряда имеют те общие черты, что, будучи 
примитивными по сравнению с господствующим отрядом бесхвостых земно­
водных, они имеют ряд прогрессивных черт: внутреннее оплодотворение, 
забота о потомстве. Эти прогрессивные черты наравне с уходом под землю 
безногих (Apoda) или возвратом в водоемы хвостатых (Urodela) позволили 
им дожить до наших дней.
О ТР Я Д Б Е З Н О Г И Е ( APODA, И Л И GYMNOPHI ONA)
О Т Р Я Д Б Е С Х В О С Т Ы Е ( E C A U D A T A , И Л И A N U R A )
Бесхвостые земноводные являются наиболее высокоорганизованной и 
богатой представителями группой. Но, несмотря на свою многочисленность, 
все они в общем имеют очень однообразное строение. Туловище у них корот­
кое и широкое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо 
развиты, причем задние значительно больше передних и служат для харак-
164

---

Р и с. 124. З е м н о в о д н ы е :