Касаллик қўзғатувчиси ва унинг белгилари. Вертициллёз вилтини дейтеромицетлар синфига оид Verticillium dahliae замбуруғи қўзғатади. Лабораторияда озиқа муҳитида у вегетатив мицелий, конидия, оидия ва микросклероцийлардан иборат бўлган, олдин оқ, сўнгра қораядиган колониялар ҳосил қилади. Конидифоралар рангсиз, фиалидлари поячасининг бир нечта жойидан, 3-4 тадан тўп бўлиб чиққан, уларнинг учларида конидиялар шилимшиқ модда ёрдамида, думалоқ бош шаклида ёпишган, ўлчами 20,4-44,0 х 3,2 мкм. Конидиялари бир ҳужайрали, рангсиз ёки эллипс шаклли, ўлчами 1,4-12,3 х 1,4-4,2 мкм. Микросклероцийлари шакли ўзгарувчан, одатда думалоқ ёки бироз узунчоқ, диаметри 225 мкм гача, туси тўқ-қўнғир ёки қорамтир (Рамазанова, 1975; Мирпўлатова, Юнусов, 1981; Пересьпкин ва б.қ.,1990). Микросклероций 2 хил ҳужайралардан ташкил топган бўлиб, ташқи қатлами қалин деворчали, рангли, ядросиз, ички қисми эса юпқа деворчали, рангсиз, ядроли ҳужайралардан иборат. Фақат ички қисмидаги ҳужайралар ўсиб гифа ҳосил қилади (Шмотина, 1970). Микросклероцийлар-320Сда бир неча йил 80°Сда 3 соат, далада тупроқда 10 (Каримов, 1976) ёки 20 йилдан кўп сақланиши мумкин. Тадқиқотчилар ташқи кўриниши ва ўсиш белгиларига асосланиб, замбуруғнинг 3 тадан 6 тагача хилини ажратишган (Панфилова, Рамазанова, 1962; Комилова, 1964; Ҳайдарова, 1965, 1966; Сидорова, 1983 ва б.қ.). Улардан бири ғоят кўп микросклероций ҳосил қиладиган қора хил, иккинчиси- микросклероцийлари бўлмаган оқ хил, қолганлари бу белги бўйича ўртача мавқедалиги аниқланган. Ғўзадан ажратиб олинган барча замбуруғ штаммлари ҳар доим 1-хилга мансуб, аммо озиқа муҳитида 1-2 марта кўчириб экилгач бошқа хиллари ҳам ажралиб чиқа бошлайди. Бу хилларнинг ҳар бири ичида ғўзага ҳам баланд, ҳам паст вирулентлари бўлгани учун, уларни физиологик ирқ деб санаш мумкин эмаслиги таърифланган (Бенкен ва б.қ., 1974; Сидорова, 1983).
Бир туп касал ғўзада минглаб микросклероций ҳосил бўлади (Garber ва б.қ., 1996).
Ғўзада вилтни Verticillium туркумининг бошқа намояндалари -V. alboatrum (Сидорова, 1983), V. nigrescens (Bugbee. 1967), V. fumosum (Семан. 1983) ва V. lateritium (Сидорова, 1983) – қўзғата олади деб хабар қилинган, аммо ҳозирги пайтда касаллик сабабчиси сифатида ҳам фан фақат бир тур - Verticillium dahliae ни тан олади (Garber ва б.қ., 1996).
Касаллик қўзғатувчисининг тур ичида табақаланиши ва физиологик ирқларнинг генетик тузилиши. Verticillium dahliae кенг ихтисослашган полифаг, ўт, бута ва дарахтларни зарарлайди. У ўрта толали ғўза навларининг барчасида касаллик қўзғатади. Ингичка толали навлар анча кам шикастланади, аммо кейинги йилларда уларда ҳам касаллик анча зўрайиши кузатилмоқда (Тешабоева, 1969; Ҳайдаров, Тешабоева, 1971; Бенкен ва б.қ., 1974; Каримов, 1976).
Вертициллёз вилтига чалинадиган ўсимлик турлари 150 (Головин, 1953), 300 (Комилова, 1967), 400 (Каримов, 1976), 660 (Филиппов ва б.қ., 1978) ва ҳатто 800 та (Горьковцева ва б.қ. 1978) эканлиги ҳақида хабар қилинган. Касалликка мойил ўсимликлар қаторида картошка, помидор, бақлажон, қалампир, қовун, лавлаги, турп, каноп, кунгабоқар, малина, нўхат, олхўри, ёнғоқ, бир қанча бегона бегона ўтлар ва б.қ. киради. Бошоқли ўтлар ва лолагуллилар оиласига мансуб экинлар (буғдой, арпа, маккажўхори, пиёз, саримсоқ ва ҳ.к.) ва беда шикастланмайди.
Шу билан бирга замбуруғнинг вирулентлиги ва хўжайин ўсимлиги тур ва навларининг касалликка чалиниш даражалари фарқланади. Экин остидаги тупроқларда айни экилган навларни кучли шикастлайдиган ва бошқалари авирулент ёки кам зарарлайдиган штаммлар тўпланади (Идессис, 1966; Каримов, 1976; Сидорова, 1983 ва б.қ.). Паразитнинг ихтисослашиши фақат ўсимликнинг ботаниқ турига эмас, балки унинг ўсиш ареалига ҳам боғлиқлиги аниқланган; экинга нисбатан, географик келиб чиқишидан қатъий назар, шу турдан ажратиб олинган замбуруғнинг барча штаммлари, ҳамда паразитнинг айни минтақадаги бошқа ўсимликлардан ажратилган штаммлари касаллик қўзғатиш қобилиятига эга бўлар экан (Basu, 1962; Skadov, 1969).
Замбуруғ ихтисослашишининг физиологик - биокимёвий ва генетик асослари тўла равшан эмас. Тадкиқотларда 1 та штаммнинг вирулентлик даражаси уни ўта чидамли новдан (сунъий зарарлантириш тажрибасида) ўтказилганда ошиши ва мойил новдан ўтказилганда эса пасайиши (Губанов, Бердихина, 1981) асосида Verticillium dahliae тури ичида физиологик ирқлар йўқлиги ҳақида хулоса килинган; паразитнинг экин турлари ва навларини ҳар хил даражада зарарлашининг сабаби эса адаптив (кўникиш) белги сифатида қабул қилиниши зарурлиги таъкидланади (Бородин, Рунов, 1983). Айни замонда, олимларнинг кўпчилиги хўжайин ва паразитнинг бир-бирига мувофиқлашиши адаптив белги эмас, балки замбуруғнинг янги ирқ ва биотиплари пайдо бўлишига асосланган деб ҳисоблашади (Сидорова, 1976, 1983; Горьковцева ва б.қ., 1978; Касьяненко ва б.қ., 1978; Страумал, 1982; Ибрагимов, Матвева, 1983 ва б.қ.). Кенг туманлаштирилган янги чидамли навларнинг тезда чидамлилигини йўқотиб, касалга чалина бошлаши бунинг далилларидан бири сифатида келтирилади. Патогеннинг янги штаммлари (ирқлари) пайдо бўлиши учун баъзида узоқ (108-Ф нави учун 15 йил), баъзида - камроқ (Тошкент 1, 2, 3 навлари учун - 5 йил) муддат талаб қилинади. Ҳар гал янги чидамли нав экилган биринчи йиллари касаллик далада кичик манба (очаг)ларда бошланади. Янги ирқларнинг тупроқ популяциясидаги нисбий миқдори тез кўпая бошлайди, эски авирулент ирқлар эса аста-секин йўқолади (Рябова, 1980; Сидорова, 1983).
Ғўза ва патогеннинг ўзаро генетик муносабатларини ўрганиш мақсадида кўп тадқиқотлар ўтказилган (Попов, 1970, 1983; Попов ва б.қ., 1972; Усмонов, Тарунина, 1972; Сидорова, 1976, 1983); айниқса 1 гуруҳ олимлар бошлаган тажрибалар диққатга сазавордир (Касьяненко ва б.қ., 1978; Горьковцева ва б.қ., 1978; Рябова,1980; Касьяненко, Шевцова, 1981, б.қ). Улар Verticillium dahliae замбуруғининг катта коллекциясини кенгайтирилган ғўза дифференциатор навларида текширишди ва паразитнинг 5 та физиологик ирқини таърифлашди. Уларнинг маълумотларига кўра паразит ирқларининг вирулентлик хусусиятлари дискрет (узуқ-узуқ, алоҳида қисмлардан иборат) ҳолда наслдан наслга ўтиб, 3 та ёки кўпроқ, бир-биридан фарқли, генлар томоиидан назорат қилиши аниқланди; ғўза чидамлилиги эса 3 та патоген генларига комплементар (мувофиқ) генлар томонидан аниқланиб, назорат қилиши кузатилади. Патоген ва хўжайиннинг ўзаро муносабатларининг мазмуни X. Флор (Ғ1оr, 1955)нинг кейинчаниқ Ж. Персон (1959) томонидан такомиллаштирилган «Генга қарши ген» назарияси асосида муҳокама килинган. Бу назарияга биноан, хўжайин ўсимлик билан патоген орасидаги муносабатларнинг ривожланишини, уларнинг генотипларининг бирида чидамлилик (ёки мойиллик) ва иккинчисида вирулентлик хусусияти ошишини таъминлайдиган белгиларнинг ўзаро танланиши аниқлайди. Натижада хўжайин ўсимлиги ва патоген вирулентлиги доимий алоқада бўлиб, мувозанат бирон томонга силжиши ёки ўсимликнинг чидамли хили ё патогеннинг вирулент ирқи пайдо бўлишига олиб келади. X. Флор назариясига кўра, вирулентлик гени бўлмаган ирқ фақат бутунлай мойил, чидамлилик гени бўлмаган навни зарарлай олади. Касаллик ривожланишини таъминлайдиган патоген ва хўжайин генларнинг мувофиқлиги 3 ҳолда кузатилади: патоген авирулентлик гени хўжайин мойиллик генига қарши; патоген вирулентлик гени хўжайин мойиллик генига қарши; патоген вирулентлик гени хўжайин чидамлилик генига қарши. Бир нечта вирулентлик ва бир нечта чидамлилик гени бўлган системада касаллик ривожланишининг шарти - ҳамма ген жуфтлари бўйича мувофиқлигидир.
Тажрибада олинган маълумотларни X. Флор системаси ёрдамида қилинган таҳлил кўрсатишича, хўжайин ва патогенда 3 тадан тегишли ген бўлса, 8 комбинация, яъни 8 физиологик ирқ бўлиши лозим. Улардан 5 таси таърифланган; қўлланган диффенциатор навлар ёрдамида яна 3 та ирқ аниқланиши мумкин.
АҚШда ҳам вилт қўзғатувчисининг 5 та ирқи аниқланган, аммо улар Марказий Осиёда таърифланган ирқлар билан айни ёки айни эмаслиги ҳақида маълумот йўқ. Улардан бири, SS-4, иккинчиси - Т-1 ирқига нисбатан ғўзанинг кўпчилик навларини кучсизроқ касаллантиради (аммо баъзи бошқа ирқ билан кучли шикастланиши мумкин), лаборатория озиқа муҳитида ўсиши учун қулай ҳарорат 24°С; Т-1 ирқи учун оптимал ҳарорат 27 °С, у иссиқхона шароитида ҳатто кўп ирқларга чидамлилик кўрсатган ғўза навларини ҳам кучли зарарлайди; Т-1 замбуруғнинг Жанубий, Марказий ва Шимолий Америкада тарқалган энг вирулент ирқи ҳисобланади. Патогеннинг бошқа ирқлари ғўза навларига вирулентлиги бўйича SS-4 ва Т-1 ирқларининг орасидаги мавқени эгаллашган (Schanathorst, 1981).
Do'stlaringiz bilan baham: |