Bosh skeletining rivojlanishi juda murakkab, chunki unda markaziy nerv sistemasi, bosh miya va nafas olish, ovqat hazm qilish organlarining boshlanish qismlari joylashgan. Bosh skeletining miya bo‘limi suyaklari qadimgi zamon umurtqalilarda bosh miyaning rivojlanishi natijasida vujudga kelgan. SHuning uchun ham ular neyrokranium deyiladi. YUz bo‘limi suyaklari ovqat hazm qilish organlarining rivojlanishiga bog‘liq, shuning uchun ular splanxokranium deyiladi. Bular avval ayrim holda bo‘lib, keyin bir – biriga birlashib ketgan. Bosh skeleti o‘z rivojlanishi davrida birmuncha o‘zgarishlarga uchragan. O‘q va visseral suyaklarda dastlab turlicha modda paydo bo‘lgan. O‘q suyaklarning orqa qismi xordaning old tomonida, oldingi qismi esa xordaning orqa tomonida paydo bo‘ladi. Baliqlarda qoplovchi suyaklar terida kelib chiqadi. Quruqlikda yashovchi hayvonlarda kalla suyagining visseral qismi bosh mezodermasining yon plastinkasidan paydo bo‘ladi. III – IV jag‘ va til osti yoylari kalla suyagining visseral qismi shakllanishida ishtirok etadi. Til osti yoyi til osti suyagini, qolgan qismlari esa sut emizuvchi hayvonlarda eshitish suyaklarni hosil qiladi.
Bosh skeleti embriogenez davrida xuddi tana suyaklari singari, bir qancha somitlardan tuzilgan bo‘ladi. Embrionning mezoderma qavati bir qancha somitlarga bo‘linadi. Somitlarning uchtasi eshitish organlarining oldingi qismida joylashib, ularning boshlang‘ichini hosil qiladi va quloq oldi somitlari deb yuritiladi. Kalla somitlarining to‘rt yoki oltitasi quloq orqasidagi somitlar deyiladi. Umuman, boshda 7 – 9 ta somit bo‘ladi. Dastlabki quloq oldi somitlari jag‘ oldi, jag‘ va orqa somitlar deyiladi. Bu somitlar bosh skeletini hosil qilish uchun asosiy material hisoblanadi.
Bosh suyagi rivojlanishi protsessida 3 davrni: pardalik, tog‘aylik va suyaklik davrlarni o‘taydi.
Pardalik davrida boshdagi somitlar boshlang‘ich skelerotom va miotom qatlamlardan hosil bo‘ladi. Kurtak dastlabki vaqtlarda skelerotom hisobiga biriktiruvchi to‘qimadan iborat suyaklarning asosida paydo bo‘ladi. Bu boshlang‘ich suyak izlari xorda atrofida joylashadi. Biriktiruvchi suyak to‘qimalari asta – sekin o‘sib, yuqoriga ko‘tariladi va bosh miya nayining pufagini hamda eshitish va ko‘rish organlari atrofini o‘rab oladi.
Xordaning pastki qismida joylashgan suyak biriktiruvchi to‘qimalar yon plastinkalarni hosil qilib, bosh bo‘limni o‘rab oladi. U jabra apparatlarini hosil qilish uchun keyinchalik bir qancha bo‘laklarga bo‘linadi. Bular jabra yoylarini hosil qilib, bosh suyaklarining boshlang‘ich visseral davri hisoblanadi. Boshdagi miotomlar qisqarib, qolganlarida ko‘z soqqasining muskullari paydo bo‘ladi.
Tog‘aylik davri. Bosh skeletining tog‘aylik davri tana skeletining tog‘aylik davriga qaraganda boshqacharoq rivojlanadi. Bosh skeletining tog‘aylashish davri bosh miyaning asosiy qismidan boshlanadi va suyaklarning asosi (o‘qi) hisoblanadi. Dastlab xordaning har ikkala yon qismida juft tog‘ay plastinkalar, paraxorda va old qismida juft xovonlar paydo bo‘ladi. Bundan tashqari, tog‘ay moddalar sezgi organlarining atrofini ham kapsula shaklida o‘rab oladi. Natijada bosh skeletining qolgan qismlari ana shu paraxordali tog‘aylardan kelib chiqadi. Bularning hammasi xorda atrofida paydo bo‘lgani uchun ular bosh suyagi miya bo‘limining xorda qismi deyiladi.
Tog‘ay xovonlar sekin – asta xordaning oldingi tomoniga qarab o‘sa boradi. Keyinchalik paraxordaning ostki va ustki qismlari bir – biri bilan qo‘shilib ketadi. Tog‘ay xovonlar paraxorddaga qo‘shilib, umumiy bitta plastinkaga aylanadi. Ular qo‘shilgan joyda gipofiz bezi uchun teshik hosil bo‘lib, undan turk egari chuqurchasi paydo bo‘ladi. Tog‘ay xovonning oldingi qismiga hidlash kapsulasi, paraxordaga esa eshitish kapsulasi qo‘shiladi. Tog‘ayli xovonlarning sirtida tik tog‘ay plastinkalar paydo bo‘lib, ular burun bo‘shlig‘ini ikkiga bo‘ladi.
Bosh skeletining ustki yuza qismidagi suyak birlamchi suyak hisoblanadi, bosh bo‘limidagi o‘q suyaklar esa ikkilamchi suyak bo‘lib, ular tog‘aylik davridan suyaklik davriga o‘tadi.
Visperal (ichki) pardali skeletlar og‘iz bo‘shlig‘i atrofini o‘rab oladi va keyinchalik visperal tog‘ay yoylar hosil bo‘ladi. Jag‘ oldi somit elementlari izsiz yo‘qolib ketadi. Og‘iz teshigining kirish qismida tog‘ay jag‘ yoylari paydo bo‘ladi. Tuban hayvonlarda jag‘ yoylari rivojlanishi natijasida yuqorigi jag‘ skeleti – tanglay – kvadrat tog‘ay paydo bo‘ladi, pastki jag‘ skeleti esa jag‘ yoki mekkelev tog‘ayini hosil qiladi. Sut emizuvchi hayvonlarda ham bu tog‘aylar eng oldin paydo bo‘ladi – yu, lekin reduksiyalashib qoladi. Ularning o‘zgarishi natijasida o‘rta quloqdagi eshitish suyaklari hosil bo‘ladi, ya’ni kvadrat tog‘ay suyaklashib, undan sandon paydo bo‘ladi. Jag‘ suyagi orqa tomonining yuqori qismidan bolg‘acha, keyin til osti yoylari paydo bo‘lib, til osti – jag‘ tog‘ayini hosil qiladi, undan esa uzangicha vujudga keladi. YOylarning qolgan qismlari til osti suyagining elementlarini hosil qiladi. Til osti yoyidan keyin keladigan yoylar jabraning visseral yoylari hisoblanadi. Quruqlikda yashovchi hayvonlarda ularning ko‘pchiligi reduksiyalashib, qolgan qismlari til osti suyagiga va hiqildoq tog‘aylariga aylanadi.
Bosh skeleti tog‘aylik davridan keyin uchinchi davrga – suyaklik davriga o‘tadi. Suyaklik davrida bosh skeleti ancha murakkablashib, qoplovchi suyaklar ikkilamchi suyaklar bilan qo‘shiladi. Demak, bosh skeletining suyaklari ikki yo‘l bilan suyaklashadi, ya’ni birlamchi va ikkilamchi suyaklar. O‘q suyaklar eng oldin bir qancha mayda bo‘lakchalarga bo‘linib, keyinchalik bir – biriga qo‘shiladi. Masalan, ensa suyagi tana, ikkita yon va tangachasimon qismlardan iborat bo‘lib, keyinchalik qo‘shilib ketadi va bitta suyakka aylanadi. Ponasimon suyak, chakka suyagi va boshqa suyaklar ham shunday shakllanadi.
Birlamchi yoki pardalik davr suyaklariga: bosh – tepa, tepa oraliq, peshana, burun, jag‘ oraliq, yuqorigi jag‘, yonoq, tanglay, ko‘z yoshi, qanotsimon, dimog‘, chakka – tangachasimon qismi va pastki jag‘ suyaklari kiradi. Bu suyaklar pardalik davridan bevosita suyaklik davriga o‘tadi. Ular oralig‘ida to‘liq birikmagan teshik qoladi. Masalan, ensa suyagi bilan bosh – tepa suyagi oralig‘ida ensa teshigi, peshana suyagi bilan bosh – tepa suyagi oralig‘ida peshana teshigi va boshqalar. Hayvonlar bolasi tug‘ilgandan keyin bir qancha vaqt o‘tgach, bu teshik sekin – asta suyaklashib ketadi. Bosh suyagi filogenezida bir qancha o‘zgarishlar ro‘y beradi. Suv hayvonlari suvdan quruqlikka chiqishi bilan burun bo‘shlig‘i hid bilish organlariga qo‘shilib ketadi. Burun va og‘iz bo‘shlig‘i o‘rtasida tanglay hosil bo‘ladi.
Dastlabki tanglay suyagi jag‘ oldi, yuqorigi jag‘, dimog‘, tanglay suyaklari va qanotsimon suyaklarning qo‘shilishidan hosil bo‘lgan. Jag‘ oraliq suyagi o‘rtasida ikkita teshik hosil bo‘lib, u birlamchi xoana deyiladi. Tuban hayvonlarda xoana og‘iz bo‘shlig‘ining old qismiga joylashib, ovqat eyishda va nafas olishda halaqit bergan, u yuqori hayvonlarda sekin – asta orqa tomonga surilib o‘tib, tanglay suyagi atrofida joylashib qolgan. Tanglay o‘simtasi hosil bo‘lishi uning surilishiga sabab bo‘lgan. Orqa tomonga o‘tgan xoana teshigi ikkilamchi xoana deyiladi. Bu teshikning surilishi hayvonlarning ovqat eyishi va nafas olishi uchun qulaylik tug‘diradi.
Do'stlaringiz bilan baham: |