Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Автоном нерв тизими
Асаб тизимининг ички аъзолар, безлар, қон ва лимфа томирлари, силлиқ ва қисман кундаланг тарғил мушаклар фаолиятини бошқариб турадиган қисми автоном (вегетатив) нерв тизим (АНТ) дейилади. Соматик асаб тизими ташқи таъсиротларнинг қабул қилиниши ва скелет мушакларининг ҳаракат функциясини бошқаради. Демак, соматик (анимал) асаб тизими организмнинг ташқи муҳит билан алоқаларини таъминласа, вегетатив асаб тизими ички муҳит баркарорлигини сақлайди.
Организмнинг бир бутун рекцияларида сенсор, мотор ва вегетатив функциялар ўзаро ўзвий боғланган. Скелет мушаклари томонидан амалга ошириладиган соматик функциялар, вегетатив функциялардан фарқ қилган ҳолда, онг назорати остида бажарилади ва улар ихтиёрий кучайтирилиши ёки тормозланиши мумкин.
Вегетатив функциялар одатда ихтиёрий назорат қилинмайди. Шу асосда ВНТ ини автоном ёки ихтиёрсиз деб ҳам атайдилар, аммо бу автономлик шартлидир. К.М.Быковнинг кўп сонли тажрибалари барча ички аъзолар ва вегетатив функцияларнинг шартли рефлектор бошқарилишини исботлаб берди. Катта ярим шарлар пўстлоғи вегетатив асаб тизими томонидан нервланадиган барча ички аъзолар фаолиятини бошқаради, организм ички ва ташқи муҳит ўзгаришига мос тарзда, организмнинг ҳозирги эҳтиёжларига қараб аъзолар фаолиятини ўзаро мослаштириб туради. Демак, вегетатив функцияларни ихтиёрий идора этилиши умуман мумкиндир ва муайян мақсадга йўналтирилган махсус машклар (масалан, хинд йоглари тизими бўйича ) натижасида унга эришиш мумкин. Автоном асаб тизими соматик асаб тизимидан қуйидаги тафовутларга эга:
1) ядроларнинг локализацияси – АНТ марказлари МНТ нинг чегараланган ва бир-биридан анча узоқ қисмларида (мезенцефал, бульбар, тораколомбал ва сакрал соҳаларда) жойлашган,
2) соматик нервлар орқа мия ва мия стволидан бир текис, сегментма-сегмент чиққан. Улар танада бири тарқалган соҳани иккинчиси ҳам нервлайди. АНТ да нервлар юқорида айтилган марказлардан чиқади,
3) АНТ нинг эффектор нейронлари орқа ва бош миядан ташқарида жойлашган. Соматик асаб тизими эффектор нейронлари эса орқа миянинг кўлранг моддасида жойлашган,
4) орқа миянинг олдинги илдизлари кесиб ташланса, соматик толалар битта колмай емирилиб кетади, вегетатив толалар эса ўзгармайди, чунки сомалари четдаги тугунларда жойлашган,
5) вегетатив толалар ингичка, аксарият миелинсиз, улардан қўзғалишнинг ўтиш тезлиги 1-8 м\с ошмайди, қўзғалувчанлиги паст ва хронаксияси катта.
АНТ тузилиши ва фаолиятига кўра симпатик, парасимпатик ва метасимпатик қисмларга бўлинади. Симпатик ва парасимпатик тизимлар марказий ва периферик қисмлардавн иборат.
Орқа мия кўкрак ва бел (I кукракдан II- III белгача ) сегментлари ён шоҳларида жойлашган тораколюмбал марказ СНТ нинг марказий қисми ҳисобланади. Симпатик толалар бу марказдан тегишли орқа мия сегментларининг олдинги илдизлари таркибида чиқади. Булар ингичка, аксари миелинли толалар бўйлаб, паравертебрал – (вертебрал) – умуртқа ени ва превертебрал умуртқадан олдинги тугунларда тугайди. Мазкур толалар симпатик ядрони ташкил этган кичик мультиполяр нейронлар аксонлари бўлиб, улардан қўзғалиш ўтказилиши тезлиги 20 м\с дан ошмайди. Симпатик нейронларнинг орқа миядан чиқиб, тугунда тугайдиган аксонлари преганглионар толалар дейилади.
СНТ нинг периферик қисмини симпатик тугунлар ва уларнинг афферент ҳамда эфферент толалари ташкил қилади. Паравертебрал тугунлар бош қутиси асосидан то думғазагача тушган умуртқа поғонасининг икки ёнида ётувчи чегара стволларини ҳосил қилган. Чегара стволидаги тугунлар ўзаро комиссуралар ёрдамида, орқа мия нервлари билан оқ ва кўлранг тармоқлар ёрдамида боғланган. Оқ тармоқ орқали преганглионар тола тугунга кириб, эффектор нейрон билан туташиши мумкин. Унда эффектор нейроннинг аксони (постганглионар тола ) кўлранг тармоқ орқали орқа мияга қайтади ва олдинги илдиз таркибида узилмасдан ишчи аъзога боради.
Преганглионар симпатик толаларнинг бир қисми паравертебрал тугунларда узилмасдан превертебрал тугунларга ётади ва бу ерда эффектор нейронлар билан туташади. Превертебрал тугунлар умуртқадан анча нарида, нервланадиган аъзога яқин жойлашган. Шунинг учун уларнинг преганглионар ва постганглионар толалари узун бўлади. Превертебрал тугунларга юлдузсимон, қуёшсимон, ичак тутқичининг юқориги ва пастки тугунлари киради. Деярли барча аъзо ва тўқималар симпатик нервланишга эга: қон томирлар, ички аъзолар ва теридаги силлиқ мускуллар, тери ва ҳазм безлари, ўпка, жигар, юрак, ёғ тўқимаси, скелет мушаклари ва МНТ нинг ўзи.
СНТ сезувчи йўлларга ҳам эга. Сезувчи нейронларнинг сомалари превертебрал тугунларда жойлашган. Уларнинг узун ўсимталаридан бири периферияга, иккинчиси орқа мияга боради. Баъзи нейронларнинг узун ўсиги ишчи аъзога боради, калталари тугуннинг узида тарқалади ва оралиқ нейронлар орқали эфферент нейронлар билан боғланиб, маҳаллий рефлектор ей ҳосил қилади.
ПНТ ҳам марказий ва периферик қисмлардан иборат, унда ҳам қўзғалиш бажарувчи аъзога икки нейронли йўл орқали етиб боради. Аммо ПНТ нинг ўзига хос хусусиятлари ҳам бор:
1) марказлари бош ва орқа мияда бир-биридан ва симпатик марказдан узоқда жойлашган,
2) таъсир доираси торрок, баъзи аъзо ва тўқималар, масалан бачадон, МНТ, қон томирларининг кўпчилиги парасимпатик нервларга эга эмас.
ПНТ нинг марказлари ўрта, узунчоқ ва орқа мияда жойлшган. Ўрта мия (мезенцефал) марказ Сильвий сувўтказгич тубида бўлиб, кўзнинг силлиқ (киприксимон ва қорачиқни торайтирувчи ) мушакларига, III жуфт (кўзни ҳаракатлантирувчи) бош мия нервлари таркибида киприксимон тугунга преганглионар толалар йўллайди. Бу толалар киприксимон тугундаги нейронларнинг тана ва дендритларида синапслар ҳосил қилади.
Узунчоқ миядаги (бульбар) марказдан чиккан преганглионар толалар бўйин, кўкрак ва қорин бўшликларидаги аъзоларга сайер нерв таркибида ўтади. Кўз ёши, қулок олди, жағ ости ва тил ости сўлак безларига парасимпатик толалар юз ва тил-халқум нервлари таркибида боради.
Орқа миянинг II-III думғаза сегментлари ён шоҳларида жойлашган сакрал марказдан толалар чаноқ нерви таркибида чаноқ аъзоларига боради.
ПНТ нинг афферент йўллари сайер нерв толаларининг кўп қисмини ташкил қилади. Бу толаларга алоқадор рецепторлар ҳазм, кўкрак ва қорин бўшлиги аъзоларидаги механиқ, ҳарорат ва оғриқ пайдо қилувчи таъсиротларни сезади, рН ва электролитлар таркиби ўзгарганда қўзғалади. Қон босими баркарорлигини сақлашда парасимпатик марказлар билан боғланган аорта ейи ва каротид коптокчадаги рецепторларнинг аҳамияти жуда катта.
Парасимпатик тугунлар аъзолар ичида (интрамурал) ёки яқинида жойлашган: киприксимон, қулоқ – gn.оticum, тил ости, танглай, бўйинтириксимон в.б.
Ички аъзолар фаолиятини бошқаришда муҳим роль ўйнайдиган метасимпатик асаб тизимига сўнгги вақтда катта аҳамият берилмоқда. Бу тизим ички аъзолар фаолиятини бошқаришда муҳим роль ўйнайди ва энтерал тизим ҳам дейилади. Бу тизимни ички аъзолар деворидаги интрамурал тугунлар, жумладан меъда-ичак йўлидаги сероз ости, мушак оралиғидаги Ауэрбах ,шиллиқ ости Мейснер чигаллари, сийдик пуфаги, юрак, бронхлар, бачадондаги микроганглиялар ташкил этган. Ҳазм тизими аъзолари ташқи нервлардан бутунлай холис қилингандан кейин ҳам ўз фаолиятини деярли ўзгармаган ҳолда сақлаб қолади. Чунки бу аъзолар фаолиятини улар деворида жойлашган интрамурал тугунлар бошқариб туради.
Метасимпатик нерв тизими (МСНТ) симпатик ва парасимпатик асаб тизимидан қуйидагилар билан фарқ қилади:
1. МСНТ автоматия қобилиятига эга бўлган ички аъзоларни нервлайди, уларнинг ҳаракат, сўриш, шира ажратиш фаолиятларини назорат қилади, маҳаллий қон айланишига ва эндокрин омиллар фаолиятига таъсир қилади.
2. МСНТ симпатик ва парасимпатик тизимлар билан синапслар орқали боғланган, аммо соматик асаб тизимига бевосита алоқаси йўқ.
3. Умумий ички афферент йўллардан ташқари, ўзининг сенсор қисми бор.
4. Асаб тизимининг бошқа қисмлари билан қарама-қарши муносабатда эмас.
5. МНТдан мухторлик даражаси СНТ ва ПНТнинг мухторлик даражасидан юқори.
6. МСНТ фаолиятини махсус дорилар ёрдамида тўхтатиш аъзоларнинг ритмик ҳаракат қилиш қобилияти йўқолишига олиб келади.
7. МСНТ ўз медиаторларига эга.
Автоном рефлексларнинг ейлари ҳам соматик рефлекслар ейларига ўхшаб уч асосий қисм: афферент (сенсор), ассоциатив (оралиқ) ва эффектор қисмлардан иборат. Рефлекс ейи қаерда уланиши, яъни марказ вазифасини бажарувчи нейронлар қаерда жойланганлигига қараб, маҳаллий ёки ганглионар, спинал, бульбар в.б. рефлекслар ажратилади. Симпатик ва парасимпатик нервлар таркибида борувчи сезувчи толалар таъсирланганда содир бўлувчи рефлексларга нафақат автоном нерв тизими, балки соматик нерв тизими ҳам жалб этилади. Бу бир бутун (автоном ва соматик) нерв тизимларининг афферент толалари бўлиб, улар вазифаларини орқа мия тугунларидаги биполяр нейронлар ўсимталари ёки бўйинтириксимон, учлик (Гассер) тугунлардан чиққан толалар бажаради.
Нерв тизими учун умумий бўлган афферент толалардан ташқари автоном нерв тизимининг хусусий афферент йўллари мавжуд бўлиб, улар висцерал йўллар дейилади. Висцерал сезувчанликни беш хилдаги висцерорецепторлар: механо-, хемо-, термо-, осмо- ва ноцицепторлар таъминлаб туради.
Автоном рефлектор ейлар ички аъзолар ва қон томирлардаги турли рецепторлардан бошланади. Висцерорецепторлар механиқ таъсиротни, ички муҳит таркибининг ўзгаришларини (суюқликлар рН, ҳажми, осмотик босими, электролитлар таркиби, О₂ ва СО₂ таранглиги ўзгаришини) сезади. Бу рецепторлар энергиянинг фақат бир турига сезгир. Масалан, рН ўзгарганда қўзғаладиган хеморецепторлар босим ўзгаришига бефарқ. Висцерорецепторлардан марказларга импульслар превертебрал ва интрамурал тугунлардаги нейронлар ўсимталари бўлган А, В ва С толалар орқали ўтади. АНТда афферент нейрон эфферент нейрон билан албатта оралиқ нейрон орқали боғланади (моносинаптик эмас). Бу синапсларда норадреналин ва ГАМК медиатор вазифасини бажаради.
Висцерал сезувчанликнинг барча турлари марказга уч асосий нерв йўллари: адашган, қорин ва чаноқ нервлари орқали етказилади. Булар орасида энг муҳими адашган нерв бўлиб, унда афферент ва эфферент толалар нисбати 9:1 га тенг.
Афферент импульслар тахлили қуйи марказлар билан бир қаторда тўрсимон формация, мияча, вестибуляр ядро, гипоталамус ва бош мия пўстлоғида амалга ошади.
Симпатик ва парасимпатик рефлектор ейларининг эфферент қисми икки нейронлидир. Биринчи преганглионар нейрон автоном марказларда бўлиб, унинг аксони вертебрал, превертебрал ва интрамурал тугунларга йўл олади. Бу тугунларда иккинчи нейрон преганглионар тола учи билан бевосита ёки оралиқ нейрон иштирокида синапслар ёрдамида боғланади. Висцерал афферент толаларнинг бир қисми тугунларнинг ўзида, МНТ га етмасдан, эфферент нейронларга уланиши мумкин. Натижада маҳалий рефлектор ей шаклланади. Бундай периферик рефлекс содир бўлишида тугун МНТ ролини бажаради.
Вегетатив нейронларга ҳам вақтдаги ва фазодаги суммация, окклюзия, импульслар ритмининг трансформацияси хосдир.
Шу билан бир қаторда вегетатив нейронларнинг тугунлари қуйидаги хусусиятлари билан соматик нейронлардан фарқ қилади:
1. Синаптик кечикишнинг катталиги, бу ерда у 1,5-30 мс (МНТ да 0,3-0,5 мс).
2. ҚПСП нинг узоқ давом этиши.
3. Из гиперполяризацияси жуда кучли ривожланган ва қўзғалишдан сўнг депрессияни келтириб чиқаради.
4. Қўзғалувчанлиги пастроқ, шунинг учун қўзғалиш ритми секундига 10-15 дан ошмайди.
5. Баъзи нейронлар спонтан автоматия қобилиятига эга.
Автоном нерв тизимида одатдаги эффектор нейронлардан ташқари постганглионар тузилмаларга хос ва уларнинг функцияларини бажарувчи махсус ҳужайралар ҳам мавжуд. Мазкур ҳужайраларга қўзғалиш медиаторлар орқали одатдаги кимёвий йўл билан етказилади, аммо улар эндокрин йўл билан жавоб қайтаради. Мазкур ҳужайралар трансдукторлар дейилади. Уларнинг аксонлари эффектор аъзолар билан синапс ҳосил қилмайди, томирлар атрофида эркин тугайди ва томирлар билан биргаликда гемал деб номланган аъзолар ташкил этади. Трансдуктор ҳужайраларга қуйидагилар киради:
1) буйрак усти безларидаги хромаффин ҳужайралар, улар симпатик нерв учлари ажратган ацетилхолинга жавобан адреналин ва норадреналин секрециялайди,
2) буйраклардаги юкстагломеруляр ҳужайралар симпатик толалар ажратган норадреналин таъсирига жавобан қонга ренин ажратади,
3) турли медиаторлар таъсирига жавобан вазопрессин ва окситоцин ажратувчи гипоталамуснинг супраоптик ва паравентрикуляр ядроларидаги нейронлар,
4) гипоталамус ядроларининг нейронлари.
АНТ даги нейронлар уч турдаги (электрик, кимёвий ва аралаш) синапслар ёрдамида ўзаро боғланган. Булар орасида кимёвий синапслар энг кўп тарқалган. Автоном тизим синапслари ҳосил бўлишида нейронлар, силлиқ мускул толалари, юракнинг кундаланг-тарғил мускули ва без ҳужайралари иштирок этади. Мазкур синапсларда ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, гистамин в.б., биоген аминлар, АТФ, АТФ нинг пуринли нуклеотиди, ГАМК в.б. баъзи аминокислоталар каби ўнларча медиаторлар мавжуд. Бу медиаторларни ишлаб чиқарадиган нейронлар холинергик, адренергик, серотонинергик, дофаминергик, гистаминергик, пуринергик в.ҳ. нейронлар дейилади.