Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Тўрсимон формация
Мия стволининг марказий қисмида тарқоқ холда жойлашган ва ўзаро толалар (ўсимталар) ёрдамида туташган ҳужайралар йиғиндисига тўрсимон ёки ретикуляр формация дейилади. Бу тузилмани XIX асрнинг иккинчи ярмида О.Дейтерс биринчи бўлиб тасвирлаган. Ретикуляр формация фаолиятини В.М.Бехтерев ва Р.Кахал мукаммал ўрганган. Ретикуляр формация юқорида айтилганлардан ташқари уйқу ва уйғониш каби физиологик жараёнларда, руҳий кечинмалар ва стресс (таранглик) реакцияларда қатнашади. Ухлаётган ҳайвоннинг ретикуляр формацияси таъсирланса, у уйғонади, ретикуляр формация емирилса, ҳайвон чуқур уйқуга кетади.
Рекуляр формациянинг шартли рефлекслар ҳосил бўлиши ва давом этишида қатнашиши аниқланган. Тўрсимон формация асаб тизимининг функционал ҳолатини ва сезги аъзолари фаолиятини бошқариб туради. У вегетатив функциялар, ички аъзолар фаолияти, гипофизда ва бошқа ички секреция безларида гормонлар ҳосил бўлишининг бошқарилишида қатнашади.
Тўрсимон формация мия стволидан ўтган кутарилувчи ва тушувчи йўллардан четрокда бўлса ҳам, унинг нейронларида ўтказувчи толаларнинг ён шоҳлари синапслар ҳосил қилиб, тўрсимон формацияни бош миянинг ҳамма соҳалари билан, мияча ва орқа мия билан боғлаб туради.
Кейинги йилларда ретикуляр формациянинг орқа мия билан (ретикуло-спинал) ва катта ярим шарлар пўстлоғи билан (ретикуло-кортикал) алоқадорлиги ўрганиб чиқилди.
Аслида ретикуляр формациянинг орқа мияга таъсирини биринчи бўлиб И.М.Сеченов ўрганган. У тажрибада кўрув думбоқларининг кундаланг кесимига ош тузи кристали билан таъсир қилиб, орқа мия рефлексларини тормозлаш мумкинлигини кўрсатди. Г.Мэгун замонавий электрофизиологик усуллар ёрдамида ретикуляр формациянинг бир томонига кучсиз электр токи билан таъсир қилиш орқа миянинг фақат ўша томондаги мотонейронларини тормозлашини аниқлади. Кучлироқ ток билан таъсир қилинса, орқа миянинг ҳар икки томонидаги нейронлари тормозланади. Бундай таъсир ретикуляр формациянинг узунчоқ миядаги қисмига хос. Тўрсимон формациянинг бошқа нуқталарига берилган таъсирлар орқа мия рефлексларини кучайтириши мумкин.
Ретикуляр формациянинг орқа мия рефлексларини тормозлаши икки йўл билан амалга ошиши мумкин. Биринчидан, ретикуло-спинал тушувчи йўл толалари Реншоу ҳужайралари қўзғалувчанлигини ошириб, уларнинг мотонейронларни тормозлаш кучини ошириши мумкин. Иккинчидан, ретикуло-спинал йўл толалари орқа мия мотонейронларига бевосита таъсир этиши мумкин.
Тўрсимон формация скелет мускуллари тонусини бошқаришда ҳам иштирок этади. У гамма-мотонейронлар орқали мускул дукларидаги интрафузал толаларни қўзғатиб, уларни таранглаштиради. Натижада проприорецепторлар, яъни мускул дукларидаги рецепторлардан марказга борувчи импульслар оқими кучайиб, мускул тонусини оширади.
Ретикуляр формациянинг катта ярим шарлар пўстлоғига таъсири пўстлоқ тонусини ва ундаги нейронлар қўзғалувчанлигини оширади. Тўрсимон формациянинг кутарилувчи таъсири фаоллаштирувчи хусусиятга эга, у пўстлоқдаги барча сенсор соҳаларга таъсир этади.
Тўрсимон формация миянинг юқори қисмлари билан икки томонлама боғланган. Бунда ретикуляр формациядан таламуснинг носпецефик ядролари орқали ярим шарлар пўстлоғининг деярли ҳамма соҳасига ўтган йўллар жуда аҳамиятли. Бу алоқаларнинг узилиши (мия стволининг ўрта мия баландлигида кесилиши) ҳайвонда чуқур уйқу пайдо қилади.
Тўрсимон формациянинг турли қисмларини микроэлектродлар ёрдамида таъсирлаганда, катта ярим шарлар пўстлоғида уйғониш ва табиий зийраклик ҳолатига хос электр фаоллиги пайдо бўлади.
Мия стволи яллиғланган ёки шикастланган беморлар йиллаб ухлаши мумкин. Ўз вақтида И.П.Павлов сурункасига 20 йил ухлаган касални қўзғатган. Бир француз аелнинг 18 йил ухлагани маълум. 1973 йилда Надежда Лебедина деган Днепропетровсклик аел 20 йил ухлагани тўғрисида матбуотда хабар қилинди. Бунинг акси ҳам бўлади. Масалан, самолет пиллапоясидан кўтарила туриб, бошини эшик устига уриб олган киши 12 йил давомида бир зум ҳам ухламаган. 1977 йилда матбуотда Эрон фуқароси Мажид Зандининг 23 йил ухламагани тўғрисида езилган эди. У ҳам боши лат егандан кейин шу кўйга тушган. Бунинг сабаби тахминан қуйидагича бўлиши мумкин. Бошнинг қаттиқ урилиши натижасида ретикуляр формацияда кичкина чандиқ ҳосил бўлган. Бу чандиқ атрофидаги нейронларга таъсир қилиб, пўстлоқнинг фаоллигини кучайтирган ва беморни уйқудан махрум қилган.
Демак, тўрсимон формация катта ярим шарлар пўстлоғига кучли таъсир кўрсатиб, уни фаоллаштириб туради. Ўз навбатида, ярим шарлар пўстлоғидан, миячадан, пўстлоқ ости тугунлардан ва бошқа тузилмалардан келган импульслар ретикуляр формациянинг фаоллигига сезиларли таъсир кўрсатади.
Тўрсимон формациянинг оралиқ мия марказлари, пўстлоқ ости ядролари, лимбик тизим билан алоқаларининг ўзгариши одам ва ҳайвонларнинг хулқ-атворига таъсир қилади.
Мияча
Эволюцион жиҳатдан энг қадимий структура бўлган мияча юмалоқ оғизлиларда пайдо бўлиб, сутэмизувчилар ва одамда анча мураккаблашади ва унинг физиологик аҳамияти кескин ошиб кетади. Мияча ихтиёрий ва ихтиёрсиз ҳаракатларни мувофиқлаштиришда ва вегетатив ҳамда хулқ-атвор реакцияларини бошқаришда қатнашади.
Миячада ярим шарларининг ташқи қатлами-унинг пўстлоғи ва асаб ҳужайралари тўпламлари – мияча ядролари ажратилади. Мияча ярим шарларининг ҳар қайсиси тишсимон, пукаксимон, шарсимон ва чодир ядроларига эга. Мияча МНТ нинг бошқа бўлимлари билан уч жуфт оёқча ёрдамида боғланган.
Миячанинг юқориги оёқчалари орқали импульслар кўрув думбоқлари, кўприк, қизил ядро, мия стволи ядролари ва ўрта мия ретикуляр формациясига боради. Пастки оекчалар орқали сигналлар узунчоқ миядаги вестибуляр ядролар, оливалар ва ретикуляр формацияга ўтади. Миячанинг ўртанчи оёқчалари уни катта ярим шарлар пешона бўлаги билан боғлайди.
Мияча пўстлоғи уч қатламдан иборат (ташқаридан ичкарига): 1) молекуляр, 2) гаглиоз, 3) грануляр (доначали).
Малекуляр (юза) қатламда ноксимон (Пуркинье ) ҳужайраларининг дендритлари, оралиқ нейронларнинг аксонлари – параллель толалар, саватсимон ҳужайралар таналари ва юлдузсимон ҳужайралар мавжуд. Ноксимон ҳужайраларнинг дендритлари, дарахтга ўхшаб, жуда кўп тармоқланган. Бир Пуркинье ҳужайраси 200000 гача синапсга эга. Саватсимон ҳужайралар аксонлари ҳам ноксимон ҳужайралар билан синаптик боғланган.
Ганглиоз қатламда ноксимон ҳужайралар таналари жойлашган.
Грануляр қаватда оралиқ нейронлардан бўлган грануляр ҳужайралар таналари ва Гольджи ҳужайралари бор. Грануляр ҳужайралар ва Гольджи ҳужайраларининг аксонлари молекуляр қатламга боради.
Миячанинг мускул тонуси ва вазиятни бошқариши чувалчангга боғлиқ. Миячанинг бу қисми вазият ва мускуллар тонуси тўғрисидаги афферент импульсларни олади ва шулар асосида чодир ядроси орқали Дейтрес ядросига, тўрсимон формацияга ва улар ёрдамида орқа мия марказларига тонус ва вазиятни созлаб турувчи эфферент импульсларни юборади.
Миячанинг чувалчанг қисми олиб ташланса, Дейтерс ядроси тормозланмай қолади, бу эса езувчи мускуллар тонусининг ошишига ва ригидликка олиб келади. Чувалчангни электр токи билан таъсирлаш ёзувчи мускуллар тонусини пасайтиради.
Мияча пўстлоғининг оралиқ зонаси катта ярим шарларнинг ҳаракатлантирувчи соҳаларидан мақсадга эришишга каратилган ҳаракатлар тўғрисида маълумот олади. Бу маълумотни орқа миядан миячага келган таянч-ҳаракат аппаратининг ҳолати тўғрисидаги ахборот билан таққослаб, мақсадга эришишга каратилгани ҳаракатни бошқаришда иштирок этади.
Баъзи бир мақсадга эришишга каратилган тез ҳаракатлар ҳам (мусиқа асбобларини чалиш, спорт машкларини бажариш в.ҳ.) миячанинг тишли ядроси назоратида бажарилади.
Мияча катта ярим шарлар пўстлоғи функцияларининг амалга оширилишига енгиллаштирувчи, тормозловчи ва компенсатор таъсир этиши мумкин.
Катта ярим шарлар пешона бўлаги пўстлоғи билан мияча алоқаларининг аҳамияти миячанинг қисман шикастланишида яққол намоён бўлади. Миячани бутунлай олиб ташлаш одамнинг ўлимига сабаб бўлади. Мияча қисман олиб ташланганда атаксия, астения, атония в.б. пайдо бўлади ва кейинчалик ўтиб кетади. Агар шундай вақтда пешона бўлаги пўстлоғи функцияси бузилса, мияча шикастланиши белгилари янгидан пайдо бўлади. Демак, катта ярим шарлар пешона бўлаги пўстлоғи мияча шикастланиши оқибатида пайдо бўлган ўзгаришларни компенсация қилиб, ўрнини тўлдириб туради.
Миячага ахборот орқа миядан, вестибуляр рецепторлардан, пастки олива ва кейинги мия ретикуляр формациясидан келади.
Дорсал ва вентрал орқа мия – мияча йўлларининг толалари миячага мушак аппарати ҳолати тўғрисида ахборот етказади. Қизил ядродан миячага руброспинал аксонларнинг коллатораллари келади. Миячанинг шарсимон ва пукаксимон ядроларидан толалар қизил ядрога боради. Миячанинг бошқа ядролари нейронлари узунчоқ мия ва кўприк ретикулоспинал нейронларида қўзғатувчи синапслар ҳосил қилган.
Ахборотнинг барчаси ноксимон ҳужайраларга ўтказилади, улар мияча ядроларини тормозлайди, мияча ядролари эса ўз навбатида ретикулоспинал, руброспинал ва вестибулоспинал йўллар импульслари фаоллигини пасайтиради. Шундай қилиб, мияча асосий пастга тушувчи йўллар орқали орқа мияга етказиладиган буйруқларнинг аксариятини самарали назорат қила олади.
Мияча зарарланганда ривожланадиган клиник белгилар ва мияча экстирпацияси ёки таъсирланишнинг самараси миячанинг ҳаракат аппарати ишини автоматик бошқаришда ва ҳаракатлар фаоллигининг йўналтирилишида муҳим роли борлигини кўрсатади.
Миячадан орқа мияга келган эфферент импульслар мушак қисқаришлари кучини бошқаради, тинчликда ва ҳаракат вақтида оптимал тонусни сақлаш қобилиятини, мускулларнинг давомли тоник қисқариш қобилиятини ва ихтиёрий ҳаракатлар меъерини ҳаракат максади билан боғланишини, тезкорлик билан букилишдан ёзилишга ва тескари ўтишни таъминлайди.
Мураккаб ҳаракатларда мияча турли мушаклар қисқаришларининг ўзаро мослигини таъминлайди. Масалан, юрганда қадам босиб, одам оёқни олдинга чиқарганда орқа мушаклари иштирокида тана оғирлиги маркази олдинга чиқарилади. Мияча ўз функцияларини бажармаганда одамда ҳаракат фаолияти бузилишининг қуйидаги белгилари пайдо бўлади:
1) астения- мушак қисқариши кучининг пасайиши, мушакларнинг мадорсизланиши, тез чарчаши,
2) астазия (юн. stasia – тик туриш) – мушакларнинг узоқ муддат қисқариб туриш қобилиятидан махрум бўлиши оқибатида тик туриш, ўтириш жуда қийин бўлиб қолади,
3) дистония (тонуснинг бузилиши) – мушаклар тонусининг ихтиёрсиз ошиб кетиши ёки пасайиши,
4) тремор ( калтирал) – қўл бармоқлари, қўл панжаси, бошнинг тинч турганда қалтираши, ҳаракат вақтида бу қалтираш янада кучаяди,
5) дисметрия (ўлчам, меъернинг бузилиши) – ҳаракат керакли ўлчамининг бузилиши, ҳаракатларининг керагидан ортиқча ёки керагидан кам бўлиши. Масалан, бемор бирон нарсани столдан олмоқчи бўлганда унинг қўли ўша нарсадан ўтиб кетиши (гиперметрия) ёки ўша нарсага етмаслиги (гипометрия) мумкин.
6) атаксия (юн.taksia – тартиб) - ҳаракатлар тартиби, мувофиқлигининг бузилиши шундан иборатки, ҳаракатларни керакли тартибда, муайян кетма-кетликда бажарилиши бузилади. Атаксия адиадохокинез, асинергия ва маст кишиларга ўхшаб, гандираклаб юришда намоён бўлади. Адиадохокинезда одам қўл кафтини тезлик билан пастга ва юқорига айлантириб билмайди. Асинергияда ётган одам қўллар ёрдамисиз туриб ўтира олмайди. Мияча функциялари бузилганда ҳаракатлар ноаниқ, кескин бўлади, ҳаракат амплитудаси ошиб кетади, улар аксарият максадга эриша олмайди,
7) дизартрия – нутқ ҳаракатлари уюштирилишининг бузилиши. Мияча шикастланганда бемор сўзларни чўзиб, баъзан алоҳида сўзларни турткидай талаффуз этади.
Мияча пўстлоғининг кичик қисми ёки ярмидан ками олиб ташланганда ҳаракат функцияси бир неча ойдан сўнг тўла ҳажмда қайта тикланади –компенсацияланади. Миячанинг ярми олиб ташланганда тегишли томондаги оёқ езилиб қолади, ҳайвон ўрнидан турмоқчи бўлганда йиқилади ёки операция қилинган томонга доира бўйлаб ҳаракатланади. Мияча тўла олиб ташланганда янада оғир ҳодисалар рўй беради. Статик ва статокинетик рефлекслар бузилади, айниқса ихтиёрий ҳаракатлар изидан чиқади. Дастлабки кунларда ҳайвон оёққа тура олмайди, кейинчалик секин-аста ҳаракатлар тикланиши мумкин, аммо тартибсизлигича қолади.
Шундай қилиб, миячага ҳаракат аппаратининг барча қисмларидан афферент ахборот келиб туради. Мияча бу ахборотларни қабул қилиб, қайта ишлаб, мия стволи ва орқа мия ҳаракат марказларини тўғрилайди, уларни тегишлича тузатиб, аниқ қилиб туради. Ҳаракатларнинг мувофиқлаштирилишида мияча аҳамияти айниқса катта.
Л.А.Орбели кузатишлари кўрсатишича, мияча ўзининг ретикуляр формация билан кўп сонли алоқалари туфайли вегетатив функцияларнинг бошқарилишида ҳам муҳим роль ўйнайди.
Миячани электр токи билан таъсирлаш ҳаракат фаолиятидан ташқари ички аъзолар фаолияти учун ҳам бефарқ эмас. Бу таъсир бир қатор реакцияларга, яъни юрак-томир, нафас, ҳазмланиш ва бошқа тизимлар функцияларининг кучайтирилиши ёки тормозланишига сабаб бўлади. Миячанинг вегетатив функцияларга таъсири мазкур функциянинг таъсирланишдан олдинги ҳолатига боғлиқ. Мияча таъсирланганда пасайган артериал босим кўтарилади, кўтарилган босим пасаяди, тезлашган нафас сийраклашади, ҳазм тизими аъзолари ҳаракати ва шира ажратиш фаолияти сусаяди.
Шундай қилиб, мияча организмнинг ҳаракат, соматик, вегетатив, сенсор, интегратив в.б. фаолиятларида иштирок этади. Лекин мияча бу функцияларни марказий нерв тизимининг бошқа тузилмалари орқали амалга оширади. Миячанинг асосий вазифаси нерв тизими турли бўлимлари орасидаги муносабатларни оптималлаштириб туришдан иборат бўлиб, мияча бир томондан алоҳида марказларни фаоллаштириб туради, иккинчи томондан бу фаолликни қўзғалишнинг, лабилликнинг в.б. нинг муайян чегарасида сақлаб туради. Шунинг учун миячанинг қисман шикастланишидан кейин барча функциялар сақланади, аммо функцияларнинг тартиби, талабга мослиги бузилади.